Биологический режим

Многочисленными исследованиями установлено, что биологические процессы трансформации органического вещества, совершающиеся в торфяниках, ферментативны по своей природе. Особое внимание многие авторы (Щербакова, 1976, 1983; Галстян, 1974; Ивлева, 1992; Ефремова, 1975 и др.) уделяют исследованиям ферментов из класса гидролаз (инвертаза, протеаза).

Инвертаза. Показателем трансформации углеводов является активность фермента инвертазы. Следует отметить, что в торфяной залежи выработанного торфяника интенсивно осуществляется гидролитический распад углеводов. Так, в течение вегетационного периода активность инверта- зы в метровом профиле изменяется от 29,29 до 232,55 мг глюкозы/4 часа (далее - ед.), при среднем значении 116,01 ед. Сопоставление полученных результатов с аналогичными торфяниками Белоруссии позволяет заключить, что исследуемый торфяник значительно богаче по инвертазной активности, чем осушенные и не используемые в культуре торфяники Белоруссии (Купревич, Щербакова, 1966). Распределение инвертазной активности в метровом слое данного торфяника соответствует распределению микроорганизмов, развивающихся на КАА и олиготрофов.

Следует подчеркнуть, что гидролиз углеводов осуществляется активно во всем метровом слое. В сезонной динамике инвертазной активности в более сухие годы (1998, 1999) выделяется весенний максимум и снижение активности фермента летом (рис.

Высокая влажность в мае 1999 года в торфяной залежи в сочетании с невысокими температурами (не выше 11 0С) благоприятно сказывается на активности инвертазы. В исключительно сухом июле при прогревании всего метрового слоя до летних температур активность инвертазы резко снижается (в 1,5-3 раза) по сравнению с весенними показателями. В более влажный 2000 год в верхнем слое наибольшая активность фермента наблюдается в прохладном, дождливом июле, а в нижней части метрового слоя динамика инвертазной активности аналогична сезонной динамике 1998 года.

Таким образом, в верхнем слое 0-20 см инвертазная активность лимитируется влажностью, а в нижней части торфяной залежи, характеризующейся высокими влагозапасами, активность фермента определяется температурным фактором.

Каталаза. Каталаза входит в состав дыхательных ферментов. В результате ее активирующего действия осуществляется разложение ядовитой для живых клеток перекиси водорода на воду и кислород. Высокоактивный кислород, образующийся при участии каталазы, играет важную роль в

переносе электронов при синтезе органических соединений (Купревич, 1974). По мнению Т.Г. Зименко (1977), активность каталазы непосредственно связана с общей численностью и деятельностью основных групп микроорганизмов в почве.

В течение вегетационного периода общая каталазная активность в торфяной залежи выработанного торфяника изменяется от 3,03 до 7,81 мл О2/2 мин (далее - ед.), при среднем значении 5,56 ед. Наибольшей каталазной активностью характеризуется слой 0-20 см (рис. 42) Самое активное проявление каталазной активности, как и инвертазной, отмечается в условиях недостаточно увлажненного 1998 года (6,49 ед.). Следует отметить, что динамика каталазной активности в верхнем слое 0-20 см, контрастном по гидротермическим параметрам, где постоянно наблюдаются устойчивые интенсивные окислительные условия, выражена слабо.

Полифенолоксидаза. Гумификация органических веществ сопровождается проявлением высокой активности полифенолоксидазы, которая катализирует распад фенольных соединений до хинонов и воды при участии кислорода воздуха (Купревич, Щербакова, 1966; Чундерова, 1970; Хазиев, 1982; Щербакова, 1983; Туев, 1989; Гулько, Хазиев, 1992). Активность фермента полифенолоксидазы, в течение периода исследований изменяется в пределах 0,76-4,32 мг 1,4 п-бензохинона/30 мин (далее - ед.), при среднем значении 1,86 ед. и наиболее активно процесс гумификации протекает в нижней части метрового профиля.

Наименьшее проявление полифенолоксидазной активности в выработанном торфянике наблюдается в условиях 1998 года (1,43 ед). Более интенсивно процесс гумификации в метровом слое протекает в условиях теплого достаточно увлажненного 2000 года, характеризующегося регулярным выпадением осадков, при этом полифенолоксидазная активность в среднем за год составила 2,31 ед. Интересно отметить, что в этом году динамика полифенолоксидазной активности существенно отличается от динамики фермента в другие годы исследований. Как в аэробном (0-20 см), так и в анаэробном слоях (80-100 см) активность фермента имеет одну направленность: весенний и осенний максимумы и летний минимум.

В 2001 году в верхнем слое торфяной залежи наиболее оптимальные условия для гумификации формируются в теплом, сухом мае. В дальнейшем происходит снижение активности фермента от мая к сентябрю в 2,3 раза. Возможно, неблагоприятным фактором в данном случае послужили регулярные и обильные осадки, которые определили протекание восстановительных процессов. В нижнем горизонте по мере прогревания торфяной залежи до активных температур в сочетании с высокой влажностью и восстановительными условиями наблюдается повышение активности полифенолоксидазы от мая к июлю в 1,5 раза и дальнейшее снижение к сентябрю почти до уровня мая (рис.

Пероксидаза. Данный фермент осуществляет окисление органических кислот почвы (полифенолов, аминов и др.) за счет кислорода пероксида водорода и других перекисей, образующихся в результате жизнедеятельности микроорганизмов и некоторых оксидаз. Поэтому исследователи полагают (Мишустин, Никитин, 1961; Чундерова, 1970; Верзилина, 1997), что активность пероксидазы связана с минерализацией гумуса. Но как отмечают А.Е. Гулько и Ф.Х. Хазиев (1992), роль пероксидазы в процессах синтеза и распада гумусовых веществ еще до конца не выяснена.

Пределы изменения пероксидазной активности в рассматриваемом торфянике в течение вегетационного сезона составляют 1,52-20,65 мг 1,4 п-бензохинона/30 мин (далее - ед.), при среднем значении 9,63 ед. Установлено (рис. 42), что наиболее активно процесс разрушения гумусовых веществ протекает в нижних горизонтах метрового слоя. Активность фермента в торфяной залежи увеличивается в наиболее контрастные по условиям увлажненности годы: в сухом 1999 и влажном 2001 годах (11,15 и 11,42 ед. соответственно). Что касается сезонной динамики пероксидазной активности, то можно отметить закономерность, противоположную полифенолоксидазной.

Коэффициент гумификации (соотношение полифенолоксидазной активности к пероксидазной, выраженное в %) в метровом торфяном профиле изменяется от 7,6 до 104,6% при среднем значении 25,8%. Наибольшие величины отмечаются в 1998 году. Максимум коэффициента накопления гумуса в данном случае обусловлен, скорее всего, не столько повышением полифенолоксидазной активности, так как этот показатель в 1998 году в метровом профиле был минимален (1,43%.), сколько невысокими темпами процесса разрушения гумусовых веществ, определяемого нами по активности фермента пероксидазы (4,42%).

Целлюлозолитичекая активность. Целлюлозолитическая активность торфяников может служить интегральным показателем интенсивности трансформации углеродсодержащих органических соединений (Unger H., 1960; Минаева, 1974). В среднем за годы исследований целлюлозолитическая активность в метровом торфяном профиле изменяется в пределах от 0,0 до 67,1%, в среднем составляет 13%, но в целом характеризуется по шкале (Методы почвенной..., 1991) как слабая (табл.

Таблица 38 Целлюлозолитическая активность выработанного торфяника, %

Примечание: *n - число членов выборки; M - среднее; md - ошибка среднего; Cv - коэффициент

вариации, « - » - не определялось

Эмиссия СО2.

л

сформированным древесно-травяным видом торфа (120-183 мг СО2/м *ч) (Зайдельман, Шваров, 2001) и в 1,5-2,5 раза выше по сравнению с эмиссией торфяников Северо-Запада России, сложенных древесным и древесно-осоковыми видами торфа, используемыми под многолетние травы (124-206 мг СО2/м2*ч, Донских, 1982).

Особый интерес представляет динамика интенсивности выделения СО2 в отдельные годы. Так, минимальное количество диоксида углерода выделяется в течение вегетационного периода 2000 года (207,0 мг

л

СО2/м *ч), характеризующегося достаточным увлажнением, высокой активностью полифенолоксидазы и целлюлозолитической микрофлоры. Наибольшее количество СО2 выделяется из торфяника в июле и августе

л

1998 года (в среднем 430,9 мг СО2/м *ч). Погодные условия этого года

способствовали, как было отмечено выше, наибольшему проявлению активности ферментов каталазы и инвертазы.

Рассмотрим, какие факторы влияют на интенсивность выделения СО2. Как следует из рисунка 43, интенсивность выделения углекислого

газа определяется температурой воздуха на высоте 2 м и температурой на торфянике, а также колебаниями УБВ. Полученные результаты позволили рассчитать годовой поток углерода с поверхности выработанного торфяника. В среднем за годы исследований торфяная залежь в год теряет с квадратного метра 214,0 г углерода. Наименьшие потери ОВ в виде годового потока углерода наблюдаются в условиях достаточно увлажненного 2000 года (177,8 г С/м2*год), а максимальный годовой поток отмечается во влажном 2001 году (250,5 г С /м *год).