ПТИЦЫ И МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

До сих пор мы рассматривали водный баланс, не касаясь проблем терморегуляции; однако некоторые животные, в особенности птицы и млекопитающие, используют воду для того, чтобы охлаждать овое тело в жаркой среде.

Человек и ряд других млекопитающих потеют, многие млекопитающие, включая собак, а также птицы резко учащают дыхание, и усиленное испарение предотвращает перегрев. Этот аспект расходования воды был рассмотрен в гл. 8 и здесь обсуждаться уже не будет.
Млекопитающие таких размеров, как грызуны, удобны для диализа основных сторон водного баланса, так как они не прибегают к учащенному дыханию, а кожных желез у них слишком мало для того, чтобы они могли играть существенную роль в терморегуляции. Это дает возможность исследовать у них основные, неизбежные потери во'ды — испарение и выведение с мочой и калом — без учета ее больших и весьма изменчивых количеств, затрачиваемых на терморегуляцию. Тогда можно увидеть, покрывают ли имеющиеся источники воды потребность в ней.
В большинстве пустынь свободная вода появляется только во время редких дождей; и тем не менее птицы и мелкие грызуны обитают во многих пустынях, где дождь выпадает раз в год или еще реже. Эти животные должны получать всю воду из пищи, так как роса играет, по-видимому, минимальную роль, по крайней мере в водном балансе высших позвоночных. Многие животные получают воду в избытке из зеленых листьев, стеблей, плодов, корней и клубней; хищники получают много воды в виде жидкостей тела своих жертв, ткани которых могут содержать 50—80% воды.
Некоторые грызуны пустынь действительно используют такого рода влажную пищу; другие, однако, питаются главным образом сухими семенами и другим сухим растительным материалом и получают свободную воду лишь в минимальных количествах.
Хорошо известным примером могут служить кенгуровые крысы (фото 9.2) и перогцаты, во множестве обитающие в североамериканских пустынях. Они способны неопределенно долгое время обходиться сухой пищей и ничего не пить. Поэтому рассмотрение их водного баланса позволит раскрыть механизмы, благодаря которым млекопитающее может жить и поддерживать водное равновесие, казалось бы, совсем без поступления воды в организм извне.

Фото 9.2. Кенгуровая крыса (Dipodomys spectabilis). Этот грызун часто встречается в пустынях Северной Америки. Он не пьет воды и питается главным образом семенами и другими сухими растительными материалами. Благодаря экономному расходу воды при образовании мочи и малому испарению через дыхательные пути крыса обходится в основном водой, образующейся при окислительных метаболических процессах. (К- Schmidt-Nielsen.)


Кенгуровая крыса—не особенно «сухое» животное: в ее теле содержится воды столько же, сколько и у других млекопитающих (около 66%). Даже если в течение недель и месяцев она питалась только сухим ячменем или овсом, содержание воды в ее организме остается неизменным. При этом вес тела остается прежним или даже увеличивается. Это показывает, что животное, питаясь сухой пищей, поддерживает свой водный баланс; потери воды не превышают ее поступления.
Данные по суммарному водному обмену кенгуровой крысы приведены в табл. 9.13. Они относятся к промежутку, в течение которого животное съедает и перерабатывает в организме 100 г ячменя. Крыса весом около 35 г съедает это количество примерно за месяц. Впрочем, точный срок не имеет значения, так как баланс был бы совершенно таким же и при большей интенсивности метаболизма, когда животное поедало бы то же количество пищи, скажем, за две недели.
В отношении источников воды мы находим, что 54 г воды образуются при окислении пищи. Эту цифру можно вычислить из состава зерна. Использовав величины образования метаболиче- 31—1863
Таблица 9.13
Общий водный баланс кенгуровой крысы, уравновешивающий потери и поступление воды за время, в течение которого животное потребляет и метаболизирует 100 г ячменя (обычно около месяца). Температура воздуха 25 °С; относительная влажность 20%.
(Schinidt-Nielsen, 1964)

Поступление воды	МЛ	Потери воды	МЛ
Метаболическая
вода	54,0	Моча	13,5
Вода, полученная
извне Общий приход во-	6,0	Кал Испарение Общая по-	2,6 43,9
ды	60,0	теря воды	60,0

ской воды при окислении крахмала, белка и жира (см. табл. 9.10), мы получим цифру, приведенную в табл. 9.13. Зерно содержит также немного свободной воды, точное количество которой зависит от влажности воздуха. При 20%-ной влажности 100 г ячменя содержат 6 г воды, что дает общее поступление воды в размере 60 г. Этого должно хватить на все нужды животного.
Что касается потерь воды, то мы видим, что около четверти ,ее идет на образование мочи. В количественном отношении главным эйскретс'м является мочевина, которая получается из белков зерна. Это вещество должно быть выведено из организма (нет указаний на то, чтобы оно откладывалось, подобно тому как это происходит у насекомых), и чем более концентрированной будет моча, тем меньше расход воды. Почки кенгуровой Крысы обладают поразительной способностью концентрировать, мочу — они делают это намного эффективнее, чем почки большинства млекопитающих, не живущих в пустыне (см. табл. 10.2). Если мы знаем, сколько белка содержимся в 100 г ячменя, мы можем вычислить, сколько мочевиды должно быть выведено и сколько для этого нужно воды. Количество воды, теряемой с калом, можно определить, собрав его и измерив содержание в- нем воды.
Самый главный путь потери воды — это испарение.

В табл. 9.13 поступление и потеря воды точно уравновешивают друг друга. При более низкой влажности воздуха поступление воды слегка уменьшится, так как в зерне будет меньше свободной воды, и в то же время в более сухом воздухе больше воды будет испарять|ся в дыхательных путях. Поэтому в очень сухой атмосфере кенгуровая крыса не сможет сохранять водный баланс.



В более влажном воздухе —при относительной .влажности выше 20% —с .поверхности дыхательных путей испаряется меньше воды, так как ее больше во вдыхаемом воздухе, и животное легко поддерживает водный баланс. В природных условиях кенгуровые крысы много времени проводят в своих подземных норах, где влажность воздуха несколько выше, чем над поверхностью грунта пустыни, и это помогает сохранять водное равновесие.
Интенсив'ность испарения с поверхности дыхательных путей зависит от того, сколько воздуха поступает в легкие (от дыхательного объема). Поскольку выдыхаемый воздух всегда насыщен водяными парами, количество воды, уже содержащейся во вдыхаемом воздухе, определяет, сколько добавочной воды нужно для насыщения воздуха; .нет данных о том, чтобы какое-либо млекопитающее выдыхало воздух, не полностью насыщенный водяными парами.
Дыхательный объем зависит от потребления кислорода (от которого зависит также количество образующейся метаболической воды). Млекопитающие обычно извлекают около 5 мл кислорода из 100 мл альвеолярного воздуха, прежде чем выдохнут его. Если бы можно было увеличить извлечение кислорода, то соответственно снизились бы дыхательный объем (при данном потреблении кислорода) и количество испаряемой воды. Этот путь уменьшения потери воды при дыхании, по-видимому, не используется ни одним млекопитающим. Для того чтобы в легких извлекалось больше кислорода, гемоглобин крови должен обладать большим сродством ,к нему, но кровь кенгуровой крысы не отличается в этом отношении от крови других грызунов. Повышенное извлечение кислорода повело бы также к увеличению содержания СОг .в крови, что отразилось бы на основном кислотно-щелочном равновесии, но у данного животного не обнаружено подобных отклонений от общей «нормы» для млекопитающих.
Однако испарение значительно снижается благодаря тому, что выдыхаемый воздух холоднее внутренних областей тела. Хотя воздух в легких имеет температуру тела и насыщен влагой, проходя через нос, он охлаждается. Механизм этого процесса очень прост (рис. 9.18). При вдохе стенки дыхательных путей отдают тепло проходящему по ним воздуху; температура стенок понижается и в результате испарения может упасть ниже температуры вдыхаемого воздуха. При выдохе, когда теплый воздух из легких проходит около охлажденных поверхностей, он охлаждается, а вода конденсируемся на стенках. Степень охлаждения (т. е. окончательная температура выдыхаемого воздуха) варьирует в зависимости от температуры и влажности вдыхаемого воздуха.
Насколько важно это охлаждение для баланса воды? Его значение, разумеется, изменяется в зависимости от состояния
31*
воздуха, которым дышит кенгуровая крыса. Возьмем вполне возможный пример, когда температура воздуха равна 30 °С, а относительная влажность — 25% • При вдыхании такого воздуха в легкие он нагревается до температуры тела (38 °С) и в результате насыщения водяными парами содержит теперь 46 мг

Рис. 9.18. Модель теплообмена в носовых ходах. (Schmidt-Nielsen, 1972.) Окружающий воздух насыщен влагой, температура его 28 °С, температура тела 38 °С. Проходя по носовым ходам (слева), вдыхаемый воздух согревается и поглощает водяные пары; в легкие он ^попадает уже насыщенным влагой и нагретым до 38 °С. При выдохе (справа) воздух течет вдоль прохладных стенок и отдает тепло, а водяные пары конденсируются. К моменту завершения теплового и водного обмена температура выдыхаемого воздуха снижается до 28 °С, и он остается насыщенным.


Н20 на 1 л. При выходе этот воздух охлаждается до 27 °С, и, хотя он по-прежнему насыщен, теперь в нем вдвое меньше воды (полювина воды задерживается в носовых ходах и идет на увлажнение воздуха при следующем вдохе). Но -следует обратить внимание на то, что выдыхаемый воздух насыщен и всегда содержит больше водяных ларов, чем вдыхаемый; иными словами, нос не служит системой для извлечения воды из воздуха, и в дыхательных путях в итоге всегда происходит потеря воды.
Теплообмен в носовых ходах характерен не только для кенгуровых крыс — он имеет место у всех животных и является неизбежным следствием теплообмена между воздухом и стенками носовой полости; этот теплообмен полнее, когда ходы узкие и поверхность их велика, как это бывает у мелких грызунов. У птиц с их более короткими и широкими носовыми ходами степень охлаждения меньше (рис. 9.19). В сухом воздухе у кенгуровой крысы температура выдыхаемого воздуха ниже, чем вдыхаемого; у птиц температура выдыхаемого воздуха выше (хотя он тоже заметно охлаждается). У человека, у которого носовые ходы гораздо шире, теплообмен очень неполный и обычно температура выдыхаемого воздуха только на несколько градусов ниже температуры тела. Поэтому у человека и других млекопитающих теплообмен в носу и связанное с ним сбережение воды имеют меньшее значение, и с выдыхаемым воздухом теряется больше воды.

Рис. 9.19. Температура выдыхаемого воздуха у семи видов птиц, измеренная в сухом воздухе. (Schmidt-Nielsen et al., 1970.)
Температура тела птиц была между 40 и 41 °С. Две из иих, кактусовый крапивник и волнистый попугайчик, живут в пустыне, но по степени охлаждения воздуха (и, следовательно, по возмещению воды) не отличаются от птиц, обитающих в других местностях. Менее сильное охлаждение выдыхаемого воздуха у утки связано с большими размерами ее дыхательных путей.

Еще по теме ПТИЦЫ И МЛЕКОПИТАЮЩИЕ:

1. Птицы
2. Птицы и человек
3. Певчие ПТИЦЫ
4. Декоративные птиЦЫ
5. 15.2. СИСТЕМЫ И СПОСОБЫ СОДЕРЖАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ
6. птицы И ИХ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПОЛЕТУ
7. Внешний осмотр тела птицы
8. 15.3. ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЗДОРОВЬЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПТИЦЫ
9. _ Млекопитающие
10. птицы
11. птицы
12. 15.4.8. НЕТРАДИЦИОННЫЕ ВИДЫ ПТИЦЫ
13. ПТИЦЫ — ОДНА ИЗ ПРОЦВЕТАЮЩИХ ГРУПП ЖИВОТНОГО МИРА
14. КОРМОВЫЕ СИСТЕМЫ ДЛЯ ДОМАШНЕЙ ПТИЦЫ
15. ПТИЦЫ-ИХТИОФАГИ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
16. ГИГИЕНА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ