ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ ПОЗВОНОЧНЫМИ

Многие млекопитающие растительноядны, и пищевой рацион большинства таких форм делает необходимым переваривание целлюлозы. Жвачные животные, к которым относятся наши важнейшие поставщики мяса и молока (крупный рогатый скот, овцы, козы), имеют специализированный пищеварительный тракт, в высокой степени приспособленный для симбиотического переваривания целлюлозы.

Однако и многие нежвачные животные тоже нуждаются для переваривания целлюлозы в микроорганизмах-симбион- тах, хотя их анатомические адаптации не таковы, как у настоящих жвачных.
Жвачные. Желудок жвачного состоит из нескольких отделок (рис. 5.3), или, если выражаться точнее, настоящему пищеварительному желудку предшествует несколько крупных камер, из которых первая, самая большая, называется рубцом. Рубец служит бродильным чаном, в котором пища, смешанная со слюной, подвергается интенсивной ферментации. В рубце содержатся в больг- ших количествах и бактерии, и простейшие. Эти микроорганизмы расщепляют целлюлозу и делают ее доступной для дальнейшего переваривания. Продукты брожения (главным образом уксусная* пропионовая и масляная кислоты) всасываются и используются организмом; двуокись углерода и метан (CHU) выводятся наружу- путем отрыжки (через рот).
Жевание жвачки состоит в отрыгивании и повторном измельчении непереваренного волокнистого материала, который потом; заглатывается снова. Этот процесс и дал группе жвачных их название. При повторном поступлении в рубец пища подвергается дальнейшему брожению. Раздробленные частицы пищи постепенно переходят в следующие отделы желудка, и в четвертом отделе (который соответствует пищеварительному желудку других млекопитающих) они подвергаются действию обычных пищеварительных соков.
Продукты брожения из рубца — главный источник энергии.. Было подсчитано, что органические кислоты, образующиеся'в руб-

tip доставляют у крупного рогатого скота до 70% всей необходи- морганизму энергии. С другой стороны, метан безвозвратно теряется для жвачных, и эта потеря существенна. Коро ' У сптпяя ржедневно 5 кг сена выделяла каждый день 191 л метан , :Га^~лНюнал в себе более 10% всей энергии, содержавшейся в суточном рационе (Kleiber, 1961). „.„„„-и г
Продукты брожения - это в основном органические кислоты с короткой цепью, и обильная слюна, выделяемая жвачными, ней хтрализует эти продукты в рубце. Слюна жвачного мало чем отличается от простого разбавленного раствора бикарбоната натрия и служит одновременно буфером и подходящей ферментационной средой для микроорганизмов.
Количество слюны, выделяемой жвачными, внушительно. По произведенным оценкам, суммарное выделение слюны за день у овец и коз составляет 6—
16 л, а у крупного рогатого скота 100—190 л (Bailey,
1961; Blair-West et al.,
1967). Поскольку овца или коза весит около 40 кг, а корова — около 500 кг, ежедневная выработка слюны может составлять примерно треть веса тела. А поскольку тело на две трети состоит из воды, можно считать, что около половины всей воды организма каждый день проходит через слюнные железы (и рубец).

продукты брожения сохраняют ценность для животного-хозяина, которое в свою очередь использует их в процессе окислительного метаболизма. Поскольку симбиотическое переваривание целлюлозы — это единственный способ, который делает ее доступной для млекопитающих, относительно малые потери в пользу симбиотических микроорганизмов количественно несущественны; важно то, что эти организмы и в некоторых других отношениях способствуют питанию хозяина.
Микроорганизмы рубца могут синтезировать белок из неорганических азотных соединений, таких, как соли аммония (McDonald, 1952). Особенно важно то, что к пище жвачных можно добавлять мочевину (которая обычно является экскретом, выводимым с мочой) и таким образом увеличивать синтез белка. Это используют в молочной промышленности: так как синтетическая мочевина недорога, добавлять ее в рацион молочных коров выгоднее, чем использовать более дорогой корм, богатый белком.
Содержимое рубца коровы может весить до 100 кг, и из них около 2 кг составляет общий вес простейших, в которых в свою очередь содержится 150 г белка. Исходя из скорости размножения этих простейших, можно вычислить, что каждый день в книжку (третий отдел желудка жвачных) переходит 69% их популяции и что это дает корове более 100 г белка в день (Hungate, 1942).
Синтез белка микроорганизмами в рубце имеет особое значение, когда животное получает низкокачественный корм. Было обнаружено, что верблюд, получающий почти лишенную белка пищу (плохое сено и финики), практически не выделяет с мочой мочевину. Образование мочевины в процессе обмена веществ продолжается, но вместо того, чтобы экскретироваться, этот «ненужный» продукт возвращается в рубец — отчасти через стенки рубца, а отчасти со слюной. В рубце мочевина гидролизуется до СОг и аммиака, а последний используется для ресинтеза белка. Таким способом верблюд, получающий плохой корм, может повторноgt; использовать значительную часть того малого количества белкового азота, которое имеется в его распоряжении (Schmidt-Nielsers et al„ 1957).
Аналогичное повторное использование азота мочевины животными, в рационе которых мало белка, наблюдалось у овец (Houpt, 1959); в определенных условиях и кролик (который не относится к жвачным) может в значительной мере использовать мочевину в своем азотном обмене (Houpt, 1963).
Если к рациону жвачного добавлять неорганический сульфат, микробный синтез белка улучшается и, что особенно важно, сера сульфата включается в весьма важные аминокислоты — цистеин и метионин (Block et al., 1951). Таким образом, микроорганизмы рубца вносят вклад как в синтез белка, так и в качество белка. Поскольку микрофлора рубца может синтезировать все незамени-

мые аминокислоты, жвачные в своем питании не зависят от их наличия в корме и качество белка, который они получают извне, не имеет существенного значения.

Еще одно преимущество пищеварения жвачных с точки зрения питания — это то, что микроорганизмы синтезируют ряд важных витаминов, в том числе некоторые витамины группы В; в частности, витамин В12 жвачные в естественных условиях получают только от микроорганизмов.
Нежвачные животные.
У многих нежвачных травоядных млекопитающих перевариванию целлюлозы тоже содействуют микроорганизмы. Целлюлозосодержащая пища обычно объемиста, а брожение идет относительно медленно и занимает много времени. Поэтому для брожения требуется большое пространство, и тот отдел пищеварительного тракта, где оно происходит, имеет большие размеры. У некоторых животных желудок велик и состоит из нескольких отделений, а пищеварение обнаруживает явные черты сходства с пищеварением жвачных. У других основное сбраживание целлюлозы осуществляется в крупном ответвлении от нижней части кишечника — слепой кишке.
Многокамерные желудки имеются не только у некоторых нежвачных копытных, но и у очень далеких от них животных, таких, как ленивец (Denis et al., 1967) и обезьяна лангур (Bauchop, Martucci, 1968) (рис. 5.4). Даже среди сумчатых есть животные, у которых желудок сходен с рубцом. Одно из них — кенгуру куок- ка, величиной с зайца и весом от 2 до 5 кг. Его большой желудок, который дает приют микроорганизмам, участвующим в переваривании целлюлозы (Moir et al., 1956), может содержать почти 0,5 кг влажного материала. Для животного, весящего около 3 кг, это составляет 15% от веса тела — соотношение, сходное с тем, которое часто находят у жвачных.
Микробное брожение в слепой кишке в значительной мере сходно с брожением в рубце, но у рубца есть три преимущества перед слепой кишкой. Первое — это то, что рубец находится в пе- 14—1873
редней части желудочно-кишечного тракта, так что продукты пищеварения могут проходить отсюда через длинный кишечник для дальнейшего переваривания и всасывания.
Второе преимущество — то, что механическое измельчение пищи может доводиться до высокой степени, так как грубые непереваренные частицы могут отрыгиваться обратно снова и снова. Результат хорошо виден при сравнении фекалий крупного рогатого скота (жвачных) и лошадей (нежвачных). Фекалии лошадей содержат интактные грубые фрагменты пищи; фекалии коров — .хорошо перетертая, однородная масса, содержащая мало крупных фрагментов.
Третье и, возможно, самое большое преимущество пищеварения жвачных с микробным брожением в передней части желудочно-кишечного тракта — это возможность повторного использования азота мочевины, который иначе был бы выброшен и потерян для организма. Как мы уже видели ранее, это важно для жвачных, получающих низкосортный корм. Подобные жвачным крупные сумчатые кенгуру и валлаби, у которых микробное брожение тоже происходит до поступления пищи в пищеварительный желудок, используют такой же механизм. Когда в начале засушливого периода содержание азота в растениях снижается, валлаби начинает использовать мочевину повторно и продолжает делать это на протяжении всего долгого сухого периода, приобретая тем самым -относительную независимость от качества имеющейся пищи (Kin- near, Main, 1975).
Улучшение переваривания растительного материала с помощью брожения встречается не только у млекопитающих. Например, белая куропатка на полуострове Аляска в течение нескольких зимних месяцев питается одними лишь ивовыми почками и побегами. У большинства птиц семейства куриных имеются .две слепые кишки для сбраживания целлюлозы. У белой куропатки продуктами брожения являются этанол и уксусная, пропионо- вая, масляная и молочная кислоты в различных соотношениях. .Брожение в слепой кишке дает до 30% энергии основного обмена— величина весьма внушительная (МсВее, West, 1969).
1Копрофагия. Невыгода локализации сбраживания целлюлозы в заднем отделе кишечного тракта может быть скомпенсирована следующим интересным способом. У многих грызунов, а также у кроликов и зайцев из содержимого слепой кишки формируются фекалии особого рода, которые животное снова заглатывает, так что пища проходит через весь пищеварительный тракт второй раз. У них имеется два вида фекалий: хорошо известный обычный твердый помет, характерный для грызунов, и более мягкие и крупные светлые экскременты; последние животное не роняет, а поедает прямо из анального отверстия. В прямой кишке они лежат отдельно от обычного помета, и их повторное заглатывание позво- .ляет более полно переваривать и утилизировать пищу. —

Копрофагия (от греч. copros— кал и phagein — есть) обычна, для грызунов и имеет огромное значение для их питания. Например, крысам при исключении копрофагии требуется добавочный пищевой источник витамина К и биотина. Кроме того, быстрее развивается и недостаточность других витаминов. Еще интереснее то, что даже при разнообразных добавках к рациону скорость роста крыс все же снижается примерно на 15—25%. Даже если предоставить крысам возможность поедать обычные крысиные фекалии, без естественной копрофагии рост животных остается замедленным (Barnes et al., 1963).
У кроликов исключение копрофагии ведет к снижению способности переваривать пищу, а также утилизации белков и накопления азота. После возобновления копрофагии способность переваривать целлюлозу
вновь возрастает (Thacker,
Brandt, 1955).
Специальные мягкие фекалии, которые кролик повторно заглатывает, образуются в слепой кишке. Эти фекалии не разжевываются и не смешиваются в желудке с другой пищей; они имеют тенденцию располагаться отдельно в области дна желудка? (рис. 5.5). Такие фекалии покрыты оболочкой и подвергаются в желудке брожению в течение многих часов; один из продуктов брожения — молочная кислота (Griffiths, Davies, 1963). Таким образом, область около дна желудка служит бродильной камерой,, аналогичной рубцу овец и коров, и это создает животному значительные преимущества с точки зрения питания.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ ПОЗВОНОЧНЫМИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -