ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Вопрос о том, кто вырабатывает целлюлазу — само животное или симбиотический микроорганизм,—-часто трудно решить с полной определенностью. Проиллюстрируем эти трудности несколькими примерами.
Улитки. С давних пор считалось, что виноградная улитка, Helix pomatia, переваривает целлюлозу и действительно выделяет целлюлазу. Однако тщательный анализ экстрактов пищеварительных желез и кишечной стенки не выявил никакой целлюлазной активности, хотя присутствие целлюлазы в содержимом кишечника продемонстрировать нетрудно (Florkin, Lozet, 1949). Это, по- видимому, указывает на важную роль кишечных микроорганизмов, хотя сам факт отсутствия целлюлазы в экстрактах пищеварительных органов не обязательно исключает возможность того, что животное может вырабатывать этот фермент.
Корабельный червь. Другой организм, который считают способным переваривать целлюлозу, — это корабельный червь (Teredo) ; на самом деле это сверлящий дерево двустворчатый моллюск. В его кишке была обнаружена настоящая целлюлаза, и кишечные экстракты высвобождали сахар из целлюлозы, хотя никаких переваривающих целлюлозу бактерий или простейших из пищеварительного тракта выделить не удалось (Greenfield, Lane, . В данном случае можно не согласиться с тем, что видимое отсутствие таких микроорганизмов является доказательством их отсутствия в живом животном. Экстракты кишечника, проявлявшие целлюлазную активность, были приготовлены из кусочков кишки, содержимое которой не удалялось, и поэтому источник активности остался неуточненным.
Чешуйница. Есть, однако, сообщения и о настоящих целлюла- зах, полученных из ряда животных в условиях, которые, по-види- ¦мому, исключают какое бы то ни было участие симбиотических микроорганизмов. Чешуйница Ctenolepisma lineata переваривает целлюлозу и может выживать на рационе из одной лишь целлюлозы, хотя ее и недостаточно для длительного питания. Кишка этого насекомого содержит много микроорганизмов, но никаких переваривающих целлюлозу видов из нее выделено не было. Еще важнее то, что путем отмывания яиц в растворе хлористой ртути и этанола и выкармливания нимф на стерилизованных овсяных хлопьях и витаминах в асептических условиях были выращены особи, свободные от бактерий. Такие особи переваривали целлюлозу, меченную 14С, и выдыхали ,4С02. Наконец, целлюлаза была обнаружена в экстрактах средней кишки. Ввиду этого можно, видимо, считать установленным, что чешуйница действительно вырабатывает целлюлазу (Lasker, Giese, 1956).
Термиты. В случае термитов, питающихся почти исключительно древесиной, роль симбиотических бактерий несомненна.

Кишечный тракт переваривающего древесину термита буквально набит различными жгутиковыми и бактериями. Некоторые виды жгутиковых были выделены и выращивались в чистой культуре, и это позволило тщательно изучить их роль в переваривании целлюлозы.
Симбиотические жгутиковые, выделенные из термитов, являются строгими анаэробами (т. е. они могут выживать только при отсутствии свободного кислорода). Эту чувствительность к кислороду можно использовать для удаления жгутиковых из организма животного-хозяина и получения термитов, свободных от простейших. Если термитов подвергать воздействию кислорода под давлением 3,5 атм, жгутиковые избирательно гибнут примерно за полчаса, а термиты выживают без всякого вреда для себя (Cleveland, 1925). Но такие «дефаунированные» термиты не могут выжить, если кормить их, как обычно, древесиной. При этом бактерии в их кишечниках все еще имеются, из чего можно заключить, что за переваривание целлюлозы ответственны не они, а симбионты-простейшие. Если термитам ввести соответствующих жгутиковых, они снова начинают переваривать целлюлозу (Hungate, 1955).
Гипотеза о том, что целлюлозу переваривают жгутиковые, получила дальнейшее подтверждение при исследовании культур этих организмов. Одно из таких жгутиковых (Trichomonas ter- mopsidis), которое выращивали в культуре в течение трех лет, послужило источником экстрактов, содержащих целлюлазу (Тга- ger, 1932). Более того, это простейшее вообще не может использовать никаких углеродных соединений, кроме целлюлозы, так что нет никаких сомнений относительно его роли в переваривании целлюлозы термитами (Trager, 1934).
Хотя древесная целлюлоза и может дать значительное количество энергии, древесина содержит очень мало азота. Поскольку термиты на этой пище процветают, было высказано предположение, что в их кишечной флоре имеются азотфиксирующие бактерии, которые служат добавочным источником белка. Эта гипотеза казалась правдоподобной. Многие ранние попытки продемонстрировать фиксацию азота в общем азотном балансе термитов не увенчались успехом (Hungate, 1941), но теперь ясно, что фиксация азота при участии микроорганизмов действительно имеет место (Benemann, 1973; Breznak et al., 1973). Возможно, что фиксация азота даже более широко распространена у сверлящих дерева животных, чем предполагалось раньше. У некоторых видов корабельных червей (Teredo и других) фиксация азота связана с кишечными бактериями; эти бактерии были выделены и было показано, что они способны фиксировать азот (Carpenter, Culliney* 1975). 

Еще по теме ПЕРЕВАРИВАНИЕ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ:

1. РОЛЬ ЗАБОЛОЧЕННЫХ СОСНЯКОВ В СОХРАНЕНИИБИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
2. Хитридиомицеты
3. Элективные среды
4. Термиты как разрушители растительных остатков
5. 13.5.1. Типыпитания и основные группы живых организмов в природе
6. Цитофаги
7.   МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ БЕЛКОВОГО ОБМЕНА  
8. Толстый кишечник
9. ПРИРОДА ЯВЛЕНИЯ АДГЕЗИИ МИКРООРГАНИЗМОВ
10. БРАТЬЯ ПО РАЗУМУ
11. ПОСЛЕСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ТОМ
12. Разложение сложных органическихбезазотных веществ
13. Значение земноводных для человека
14. Гоголь.