ОБЕСПЕЧЕНИЕ КИСЛОРОДОМ ВО ВРЕМЯ НЫРЯНИЯ

Человек, ныряющий без специального снаряжения, должен прежде всего обеспечить себя кислородом. Обычно он наполняет легкие воздухом, чтобы увеличить свой запас кислорода и иметь возможность дольше оставаться под водой. Однако теоретически имеется целый ряд других способов для достижения той же цели !(табл. 6.4). Некоторые из них по физиологическим причинам неосуществимы или же, насколько известно, не используются животными. У большинства ныряющих животных имеется сочетание нескольких адаптаций, и в результате способность к нырянию у них достигла — по человеческой мерке — поразительной степени.

Таблицы 6.4
Возможные способы увеличения времени пребывания ныряющих животных под водой. В скобках указаны те варианты, которые мало распространены, маловероятны или по физиологическим причинам неосуществимы

ЗАПАСАНИЕ КИСЛОРОДА
Самый простой способ обеспечить себя кислородом при нырянии, казалось бы, состоит в том, чтобы набрать в легкие побольше воздуха. Однако объем легких у ныряющих животных в общем примерно такой же, как у других млекопитающих, а некоторые из лучших ныряльщиков имеют сравнительно небольшие легкие. Это нетрудно объяснить, если немного подумать. Во-первых, чем больше воздуха в легких, тем больше азота переходит в жидкости тела и тем больше опасность развития кессонной болезни. Во-вторых, большие легкие, наполненные воздухом, вначале затрудняют погружение под воду. Правда, этот аргумент имеет, возможно, второстепенное значение, так как после погружения на некоторую глубину давление воды вызовет сжатие легких и животное беспрепятственно сможет оставаться на глубине.
Посмотрим, какие источники кислорода использует при нырянии тюлень и на какое время хватает этого кислорода. Данные по этому вопросу получены норвежским физиологом Шоландером (Р. F. SchoJander, 1940), сравнившим запасы кислорода у небольшого тюленя и у человека (табл. 6.5). Здесь больше всего поражает малое количество кислорода в легких тюленя. Вместо того чтобы вдохнуть воздух перед нырком, тюлень, по-видимому, выдыхает его и уходит под воду е минимальным запасом воздуха в легких.
17—1873

Этим и обусловлена разница в содержании кислорода в легких у тюленя и человека, так как последний перед нырянием вдыхает воздух.
Совсем иначе обстоит дело с содержанием кислорода в крови. Хотя в приводимом примере тюлень весил вдвое меньше человека, общий объем крови у них был примерно одинаков. Кроме того, кровь тюленя обладала большей кислородной емкостью, так что общее количество кислорода в его крови было больше, чем у человека.
Таблица 6.5

Запасы кислорода у тюленя и человека. Приведены лишь приближенные величины (например, в крови на самом деле меньше кислорода, так как значительная часть крови, находящаяся в венозной системе, не полностью насыщена 02). (Данные о тюлене из Scholander, 1940)

Вообще, высокая кислородная емкость крови характерна для хороших ныряльщиков. У человека этот показатель (20 мл Ог на 100 мл крови) выше, чем у многих других наземных млекопитающих, однако у тюленей и китов он варьирует в пределах от 30 до 40 мл на 100 мл крови. Но увеличение кислородной емкости крови имеет физиологические границы. Эритроциты и так практически до предела наполнены гемоглобином, а при увеличении содержания эритроцитов до уровня, превышающего примерно 60% от общего объема крови, чересчур возросла бы вязкость крови; в результате для проталкивания крови через сосуды потребовалась бы чрезмерно напряженная работа сердца.
Увеличить общее количество гемоглобина в организме, не повышая вязкости крови, можно лишь путем увеличения объема цир-
кодирующей крови. Такое решение проблемы мы находим у многих хорошо ныряющих животных, однако увеличение объема крови тоже имеет пределы.
Большое количество кислорода у тюленя запасается также в мышцах. Красный цвет мышц у млекопитающих обусловлен присутствием мышечного гемоглобина (миоглобина). Последний находится внутри клеток и потому сохраняется в мышечной ткани, даже если из нее вытекла вся кровь. Содержание гемоглобина в мышцах гораздо ниже, чем в крови, но поскольку масса мышечной ткани очень велика — около 20% веса тела[21], миоглобин связывает значительное количество кислорода. У тюленей и китов мышцы содержат гораздо больше миоглобина (и мясо этих животных поэтому заметно темнее, чем у наземных млекопитающих), так что у 30-килограммового тюленя накапливается примерно столько же кислорода в мышцах, сколько у человека весом 70 кг.
Во всей воде организма растворено некоторое количество кислорода; оно зависит от общего содержания воды в теле (которое у человека и тюленя примерно одинаково), но'в целом невелико. Жир тоже способен растворять кислород, но роль его как кислородного депо незначительна, так как кровеносная сеть в жировой ткани слабо развита и при нырянии циркуляция крови здесь, вероятно, вообще прекращается.
Ориентировочные подсчеты (в табл. 6.5) показывают, что запас кислорода на 1 кг веса тела у тюленя намного , (хотя и не вдвое) бодьше, чем у человека.
При интенсивности метаболизма, обычной для состояния покоя, этого запаса тюленю должно хватить не больше чем на 5 мин. Однако тюлень может находиться под водой по крайней мере втрое дольше. У человека общий запас 02 был бы достаточен для поддержания метаболизма на уровне покоя, вероятно, в теченйё примерно 4 мин, но это больше того времени, которое'человек способен провести под водой (обычно около 2 мин, если не брать в расчет редких рекордов). Дело в том, что человек не приспособлен к полному расходованию всего свободного кислорода, и поэтому максимальное время пребывания под водой у него меньше, чем можно было ожидать, исходя из запасов 02 в организме. Но почему тюлень может находиться под водой намного дольше?
Хотя a priori нельзя исключить, что у тюленя есть какое-то неизвестное депо кислорода, в свете имеющихся данных это кажется крайне маловероятным. То, что мы знаем о водных млекопитающих, позволяет полностью объяснить возможности даже лучших ныряльщиков, ие постулируя наличия дополнительных, пока еще неизвестных механизмов.

большого количества жира в организ- вычетом жира доля мышечной ткани

ИЗМЕНЕНИЯ В СИСТЕМЕ КРОВООБРАЩЕНИЯ
Одна из самых характерных физиологических реакций, наблюдаемых у тюленя при нырянии, — это внезапное урежение сердечных сокращений в 10 и более раз по сравнению с нормой (рис. 6.5). Оно имеет рефлекторную природу, так как если бы оно было связано с постепенным расходованием кислорода, то развивалось бы медленнее.

Время, мин
Рис.

6.5. Когда тюлень ныряет, частота сокращений сердца у него быстро падает от примерно 140 до менее чем 10 ударов в минуту. Начало и конец пребывания под водой показаны вертикальными пунктирными линиями. (Eisner, 1965.)

Несмотря на замедление ритма сердца, артериальное давление остается на прежнем уровне. Это возможно лишь в том случае, если возрастает сопротивление периферических сосудов вследствие их сжатия. При уменьшенном минутном объеме сердца кровь поступает только в жизненно важные органы, к которым относится центральная нервная система и само сердце. Происходит полное перераспределение кровотока в организме, причем мышцы и органы брюшной полости почти или совсем не получают крови. Тюлень как бы становится меньше: кислород сохраняется только для небольшой части тела, поступая в наиболее нуждающиеся в нем органы. В результате имеющийся в крови к началу погружения под воду кислород расходуется медленно, и время пребывания под водой примерно соответствует времени полного использования этого кислорода.
Более точные данные о распределении кровотока при нырянии были получены путем введения радиоактивного изотопа рубидия. Рубидий быстро обменивается с калием внутри клеток, и это позволяет оценить количество крови, поступающее в тот или иной орган. На рис. 6.6 представлены результаты одного опыта на утке. Можно видеть, что во время ныряния приток крови увеличивается

главным образом к голове, сердцу и глазам, и в наибольшей степени уменьшается кровоснабжение почек, которые в обычных условиях обильно снабжаются кровью (Johansen, 1964).
В мышцы — и активные, и бездействующие — кровь при нырянии почти не поступает. Работу мышц всецело обеспечивают ана~ эробные процессы, ведущие к образованию молочной кислоты. Из-за отсутствия кровотока в мышцах эта молочная кислота накапливается в самой мышечной ткани, а содержание ее в крови
Темные столбики — кровоснабжение при нормальном дыхании воздухом, светлые— во время пребывания под водой. Уровень кровоснабжения определяли с помощью радиоактивного рубидия; высота столбиков соответствует накоплению рубидия в ткани, выраженному в процентах от введенного количества изотопа в расчете на 1 г ткани.

остается на низком уровне. Сразу же после возвращения на поверхность кровообращение в мышцах возобновляется и содержание молочной кислоты в крови резко возрастает. (Способность мышц тюленя к работе в анаэробных условиях не представляет собой ничего уникального; молочная кислота образуется и в мышцах человека при напряженной физической работе или спортивных состязаниях.)
Миоглобин доставляет ныряющему тюленю некоторое количество кислорода, но запас этого кислорода очень быстро исчерпывается. Количество Ог, запасаемое миоглобином, слишком мало, чтобы объяснить продолжительность пребывания тюленя под водой; главную роль играют изменения в кровообращении и анаэробный обмен в мышцах.
Урежение ритма сердца при нырянии отмечено у большого числа животных (например, у тюленей, китов, бобров, ондатр, беге- !мотов, уток). У некоторых из них оно происходит более постепенно, чем это показано на рис. 6.5, но в целом это явление, видимо, характерно для всех ныряющих животных.
Тем не менее мы не можем считать брадикардию обязательной физиологической реакцией на погружение в воду, так как многие наблюдения, сделанные при насильственном погружении подопытных животных в воду, требуют пересмотра в свете новых данных.
Эксперименты на аллигаторах показали, что погружение под воду ведет к замедлению сердечного ритма с 40 и более до 3 ударов в минуту. Однако если сигнал от животного регистрируется с помощью радиотелеметрии, удается получить информацию о свободно передвигающихся животных, ныряющих в отсутствие человека. В телеметрических исследованиях, проведенных на кайманах ('Caiman crocodilus), было показано, что при работе экспериментатора с животными у них при погружении под воду развивалась типичная для ныряния брадикардия: частота сокращений сердца падала с 28 до 5 в минуту. Однако в отсутствие человека ритм сердца у животных, находящихся в покое, постепенно замедлялся на протяжении нескольких часов до 10—12 ударов в минуту. Когда далее эти кайманы погружались в воду по собственной воле, ритм сердца урежался у них всего на 1—2 удара в минуту или не изменялся вовсе. Но если в комнату входил экспериментатор, кайманы уходили под воду, а частота сердечных сокращений падала у них до 5 ударов в минуту (Gaunt, Gans, 1969). Эти результаты были подтверждены на аллигаторах (Alligator mississippiensis), свободно плававших в озере: кратковременное непринудительное погружение под воду совсем не вызывало у них урежения сердечного ритма (Smith et al., 1974). Поэтому важно проводить наблюдения в условиях, обеспечивающих минимум внешнего вмешательства.
Интересно, что у рыб отмечено нечто аналогичное подводной брадикардии, но в противоположной ситуации. Если рыбу вынуть из воды, ей не хватает кислорода и ритм сердца у нее тотчас же замедляется. Это наблюдалось как у костистых рыб, так и у пластиножаберных. В отличие от рыб, ведущих целиком водный образ жизни, у илистого прыгуна (Periophthalmus), который дышит воздухом (см. гл. 2), ритм сердца урежается, когда он прыгает в свою наполненную водой нору. В этом смысле илистый прыгун ведет себя как наземное животное, нырнувшее в воду (Gordon et al., 1969).
На рис. 6.7 приводятся записи дыхания и содержания газов в крови у тюленя во время ныряния. Верхний график (Л) показывает, что количество кислорода в крови постепенно снижается,

Рис. 6.7. Дыхательный газообмен у тюленя весом 29 кг во время 12-минутного погружения в воду в условиях эксперимента. (Scholander, 1940.)
А — концентрация 02, С02 и молочной кислоты в крови; Б — вентиляция легких; В — потребление 02 и выделение С02 при дыхании.

а содержание СОг соответственно возрастает. Уровень молочной кислоты в период пребывания под водой изменяется мало, но после выныривания происходит его резкий подъем, как только возобновляется дыхание. Эта молочная кислота, которая свидетельствует о кислородной задолженности, постепенно выводится из крови. Большая часть ее используется для ресинтеза гликогена в печени и мышцах, а меньшая часть полностью окисляется до СОг и воды.
На среднем графике (рис. 6.7,5) показаны изменения дыхательного объема легких: во время ныряния он равен нулю, а после выныривания сразу же резко возрастает. '
На нижнем графике (рис. 6.7, В) представлено поглощение кислорода в легких. Этот показатель тоже резко возрастает тотчас после выныривания. Выведение двуокиси углерода почти все время соответствует потреблению О2, но может быть чуть-чуть ниже. Однако сразу же после выныривания выведение СОг сильно возрастает, так как поступающая в кровь молочная кислота вытесняет двуокись углерода из бикарбонатов крови, подобно тому как уксус вытесняет ее из питьевой соды.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ОБЕСПЕЧЕНИЕ КИСЛОРОДОМ ВО ВРЕМЯ НЫРЯНИЯ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -