мышцы позвоночных

  Сокращение мышц у позвоночных полностью находится под центральным контролем; у них нет необходимости в иннервации мышц тормозными аксонами, модулирующими степень сокращения[16]. Мышечная система позвоночных работает под управлением центрального «компьютера», получающего обильную информацию из различных источников, в том числе прямо от самих мышц; эта информация от мышц создает обратную связь и имеет очень большое значение.

На примере мышечной системы мы увидим, какого совершенства удается достигнуть с помощью механизмов центральной регуляции и интеграции.
Нерв, идущий к мышце позвоночного, содержит волокна, стимулирующие сокращение; кроме того, в нем имеются другие волокна, которые передают сенсорную информацию от мышцы в центральную нервную систему. Сенсорные волокна бывают двух основных типов (рис. 13.11). Одни идут от миниатюрных сенсорных структур, расположенных в сухожилиях (от сухожильных органов); другие— от специализированных мышечных волокон, так называемых мышечных веретен. Сухожильные органы воспринимают, по-види- мому, степень растяжения сухожилия при сокращении мышцы и, таким образом, посылают информацию о силе этого сокращения. Мышечные веретена, которые мы рассмотрим подробнее, доставляют информацию о длине мышцы, но, как мы увидим далее, особенно важное значение имеет то, как эта информация используется для регуляции сокращения мышцы по принципу обратной связи. Мышечные веретена — очень сложно устроенные органы чувств; возможно, что в этом отношении они уступают только глазу и уху.
Рассмотрим крайне упрощенную схему (рис. 13.12). При постоянной нагрузке человек легко может поддерживать постоянную силу сокращения мышцы. Если неожиданно увеличить нагрузку, то произойдет растяжение мышцы, которое почти мгновенно будет
компенсировано увеличением силы сокращения. Это результат рефлекса, возбуждаемого мышечными веретенами. Будучи растянуты, мышечные веретена посылают импульсы в спинной мозг, где их сенсорные волокна образуют синаптические контакты с двигательными нейронами; а эти нейроны в свою очередь стимулируют усиленное сокращение для компенсации растяжения, вызвавшего рефлекс.

Рис. 13.11. Мышцы позвоночных снабжены сенсорными органами, передающими информацию в центральную нервную систему. Из сухожилий поступает информация о силе сокращения, а из мышечных веретен — главным образом о длине мышцы. Эта информация обеспечивает обратную связь в системе тонкой регуляции сокращения мышц. (Merton, 1972.)


На самом деле в этом рефлексе участвует не один синапс; кроме того, в спинном мозгу имеются связи, по которым информация передается на различные уровни центральной нервной системы, в том числе в головной мозг. Мы, однако, не будем касаться этих деталей. Главное состоит в том, что благодаря мышечным веретенам может поддерживаться постоянство длины мышцы независимо от нагрузки; значение этого для координации всевозможных движений очевидно.

Мышечные веретена имеют еще одну важную особенность: они сами способны к сокращению, но их иннервируют особые двигательные волокна, отличные от тех аксонов, которые вызывают сокращение обычных мышечных волокон. Необходимо ознакомиться со структурой мышечных веретен (рис. 13.11). Они представляют

1972              ®^Ратная связь в регуляции мышечного сокращения. (Merton,


Постоянная нагрузка на мышцу уравновешивается постоянной силой сокращения (А). Внезапное увеличение нагрузки (Б) вызывает растяжение мышцы- тотчас же из мышечных веретен начинают поступать сигналы в спинной мозг; это приводит к возбуждению дополнительных двигательных нейронов, они посылают импульсы назад по двигательному нерву, и в результате сокращение усиливается в соответствии с возросшей нагрузкой (В).
собой пучки из нескольких видоизмененных мышечных волокон, называемых интрафузальными волокнами (от лат. fusus — веретено). Эти волокна способны к сокращению, но в середине волокна (в его «экваториальном» участке) сократительный аппарат отсутствует, и этот участок обвивают чувствительные нервные окончания.
Предположим, что в результате стимуляции интрафузальное волокно сократится; при этом его средний участок будет растянут и в спинной мозг направится залп импульсов. Здесь эти импульсы

вызовут возбуждение мотонейронов, и в двигательном нерве возникнут потенциалы действия, которые будут стимулировать сокращение мышцы.

Когда сокращение мышцы достигнет такого же- уровня, как сокращение интрафузального волокна, растяжение- среднего участка этого волокна прекратится и его рецепторы «замолкнут».
Эта изящная система в некоторой степени аналогична механической сервосистеме. Например, у тяжелого грузовика руль бывает снабжен сервоприводом: поворот руля, производимый вручную, ведет к включению мотора, который и выполняет тяжелую работу по разворачиванию передних колес. Сервомеханизм — это, по существу, не что иное, как автоматическая система регуляции, действующая по принципу обратной связи, где в качестве регулируемой переменной выступает положение какого-либо механического устройства. Такие системы широко используются в технике.
Описанные выше интрафузальные волокна служат остроумным- механизмом для поддержания определенной скорости сокращения: при меняющейся нагрузке. Если сокращение данной мышцы регулируется медленным сокращением интрафузальных волокон, то- увеличение нагрузки лишь на мгновение замедлит сокращение мышцы. В самом деле, при этом интрафузальные волокна будут продолжать сокращаться с прежней скоростью, а так как сокращение всей мышцы замедлится, то средний участок интрафузального волокна подвергнется растяжению и тотчас же начнет посылать- дополнительные импульсы в спинной мозг, что приведет к усилению сокращения. Таким образом, увеличение или уменьшение нагрузки при мышечном сокращении автоматически компенсируется..
Для управления мышцами при движении конечностей возникает необходимость в дополнительном регулирующем устройстве- Мышцы, обеспечивающие поддержание позы, должны находиться в состоянии небольшого сокращения; если они полностью расслабятся, то тело обмякнет (как это случается при обмороке). Кроме того, для движения конечности недостаточно того, чтобы определенная группа мышц сократилась: необходимо, чтобы одновременно расслабились мышцы-антагонисты. Это обеспечивается довольно простым рефлекторным механизмом, схема которого приведена на рис. 13.13. Предположим, стимуляция мышечного веретена в мышце А вызывает ее сокращение. Информация о сокращении поступает в определенные нейроны спинного мозга, называемые вставочными нейронами, или интернейронами[17]-, их функция состоит в торможении других нейронов. Связи организованы таким образом, что эти тормозные интернейроны воздействуют на двигательные нейроны мышцы-антагониста (Б). Реципрокное действие мышц- антагонистов, выражающееся в том, что сокращение одних сопряжено с расслаблением других, функционально очень выгодно; оно не могло бы осуществиться без участия тормозных нейронов или какого-то другого механизма торможения.
Помимо регуляции антагонистических мышц торможение играет важную роль и в других процессах. Если, например, сокращаю- дцуюся мышцу растянуть с очень большой силой, то произойдет

Фис. 13.13. Если в движении конечности участвуют две антагонистические мышцы (А и Б), то при сокращении одной из них (А) импульсы от нее поступают .в спинной мозг к тормозным интернейронам. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны и тем самым вызывают расслабление мышцы-анта- тониста (Б).


активация сухожильных органов и от них начнут поступать импульсы к тормозным интернейронам в спинном мозгу. Это приведет к торможению сокращения нагруженной мышцы, и в результате ее активное сопротивление растяжению уменьшится. Этот рефлекс предохраняет мышцы от разрыва при внезапном увеличении нагрузки. Не будь такого защитного механизма, травмы типа растяжения мышц встречались бы значительно чаще.
Интеграция работы мышц при локомоции на самом деле гораздо сложнее, чем описано в приведенных примерах. Эта интеграция зависит от различных команд, поступающих из мозга, и от информации, идущей от органов чувств — глаз, ушей, кожи и т. д. Центральная нервная система представляет собой исключительно сложную управляющую систему, действие которой основывается на информации и сигналах обратной связи, поступающих из множества источников.
Обратимся теперь к эндокринной системе и к тому тесному взаимодействию, которое происходит между эндокринной и нерв- згой системами. Как мы увидим, центральная нервная система не только осуществляет управление на основе передачи и интеграции нервных импульсов, но и играет важную роль в выработке гормонов. 

Еще по теме мышцы позвоночных:

1. Мышцы позвоночного столба
2. МЫШЦЫ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы, действующие на бедро
3. МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ Мышцы плечевого пояса
4. Заднебедренные мышцы
5. Происхождение позвоночных
6. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
7. Ягодичные мышцы
8. Приводящие мышцы
9. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
10. МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНУ И ПЛЮСНУ
11. Мышцы локтевого сустава
12. Мышцы, действующие на голень
13. ПРАРОДИТЕЛИ ПОЗВОНОЧНЫХ?
14. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
15. Дорсальные и вентральные мышцы хвоста
16. Мышцы плечевого сустава