ИЗМЕНЕНИЯ В КОРЕ ПРИ РЕАКЦИИПРОБУЖДЕНИЯ В ЭЭГ

Современные взгляды на процессы, происходящие в ЭЭГ при реакции пробуждения, сложились на основе анализа изменений вызванных потенциалов и разрядов нейронов коры на фоне этой реакции. В ряде случаев наблюдался тормозной эффект. Примером может служить блокада волн, возникающих при хлоралозном наркозе, и реакций вовлечения [30, 54], а также разрядов

Фиг. 54. Электрокортикограмма кошки [61].
Отметчик показывает моменты, когда с передней супрасильвиевой извилины вызывался дендритный (локальный корковый) ответ. Отмечается снижение этого ответа во время реакции пробуждения в ЭЭГ, вызванной раздражением ствола мозга (отмечено стрелками).

клеток моторной коры, связанных со вспышками веретен или с стрихнинными судорогами [72]. Кроме того, блокируется негативный компонент реакций усиления [37] и снижается локальный корковый ответ (фиг. 54) [61,62].
Постоянным элементом веретен, стрихнинных разрядов, а также реакций вовлечения, усиления и локального коркового ответа является поверхностно-отрицательное отклонение с длительным развитием во времени и тенденцией к вовлечению, которое в настоящее время объясняют постепенной нераспространяющейся
деполяризацией окончаний дендритов пирамидных клеток коры (фиг. 55). Недавно было предложено общее объяснение [8] механизма градуальных реакций, присущих всем синаптическим окончаниям нейронов, свойства

Фиг• 55• Общий план строения нейронов з коре мозга и афферентные волокна от таламуса [112].

которых отличаются от свойств проводящей части аксона, где деполяризация является кратковременной, осуществляется по закону «все или ничего» и сопровождается периодом рефрактерности. Пурпура [61, 62] пришел к заключению, что реакция пробуждения в ЭЭГ в первую очередь связана с подавлением этой градуальной активности дендритов.
Поскольку практически все процессы высшей нервной деятельности осуществляются на фоне бодрствования, а не во сне, можно предположить, что реакция йробуждения в Эс)Г должна повышать возбудимость коры и уровень ее активности, а не снижать их. При раздражении ретикулярной формации в эксперименте улучшается зрительное различение [35] и сокращается цикл восстановления в зрительной коре [47, 48]. Кроме того, во время бодрствования возбудимость моторной коры выше, чем в состоянии дремоты или сна [45]. Как у обезьяны [43], так и у человека [57] начало движений

Фиг. 56. Выраженное облегчение всех компонентов ответа зрительной коры -на раздражение зрительного нерва (Л), вызванное раздражением (ретикулярной формации (Б) [20].
Эффект облегчения снижается в течение 10 сек (В) и исчезает после 20 сек (Г). При барбитуратном наркозе облегчающее влияние устраняется (Д, Е).

произвольного типа связано с локальным уплощением ЭЭГ, регистрируемой с моторной зоны коры. Эти наблюдения заставляют полагать, что во время реакции пробуждения в ЭЭГ возбудимость коры повышается, а не понижается.
С этим предположением согласуется и установленный Бремером и Ступелом [20], а также Дюмон и Деллем [27] факт мощного облегчающего влияния ретикулярной формации на ответы в зрительной, слуховой и соматической областях коры, вызванные соответствующим раздражением таламуса (фиг. 56, см. также фиг. 66). Как начальный положительный, так и последующий отрицательный компоненты этих вызванных

ответов заметно возрастали. Возрастание положительного компонента сохранялось после блокады отрицательного компонента пентобарбиталом. Это показывает, что облегчение осуществляется как на уровне сомы

Фиг. 57. Сдвиги постоянного потенциала (негативности коры), сопровождающие реакцию вовлечения (Л), реакцию усиления (В) и реакцию пробуждения в ЭЭГ (Б и Г), вызываемые раздражением таламуса у кошки [21].

клетки, так и на уровне дендритов. На основании этих данных можно утверждать, что и облегчающие, и инактивирующие влияния центральной части ствола мозга играют важную роль в определении состояния коры, от которого зависит большинство проявлений высшей нервной деятельности.
НО

Сдвиги постоянного потенциала, при котором поверхность коры становится негативной по отношению к индифферентному электроду (фиг. 57), систематически воспроизводятся при раздражении ретикулярной формации или таламуса [4, 21, 71]. Эти сдвиги бывают локальными или генерализованными в зависимости от места раздражения. Их происхождение объясняли длительной постсинаптической деполяризацией тех же элементов, которые ответственны за поверхностно-отрицательные компоненты реакций вовлечения или усиления. Наблюдая за свободным поведением животного, Каспере [23] отмечал, что возникновение такой электроотрицательности коры «связано с общей реакцией внимания; по мере привыкания животного к лабораторной обстановке эта реакция постепенно снижается как по амплитуде, так и по длительности». Вызванная реакция пробуждения и ориентировочный рефлекс связаны с резкими сдвигами в сторону негативности, причем максимальное отклонение соответствует периоду наибольшей выраженности реакции пробуждения в ЭЭГ с постепенным возвращением к среднему уровню, характерному для состояния бодрствования. Наоборот, во время сна постоянный потенциал коры сдвигается в сторону позитивности. Эти изменения во время цикла смены сна и бодрствования позволяют думать, что изменения постоянного потенциала связаны со сдвигами возбудимости коры [14].
Проведенные недавно исследования активности одиночных нейронов показали, что различия между сном и бодрствованием касаются характера распределения разрядов во времени, а не частоты разрядов [26]. Во время сна сгруппированные разряды соседних нейронов формируются в ритмически повторяющиеся залпы, тогда как при пробуждении этот прерывистый характер нейронной активности сменяется более или менее постоянными разрядами. Хьюбел [41] также отметил, что при пробуждении залпы сглаживаются, так что регулярность клеточных разрядов значительно возрастает. Эти изменения активности нейронов коры отчетливо проявляются в противоположном характере разрядов элементов пирамидного тракта во время синхронизации и десинхронизации ЭЭГ моторной области коры [22]. Наконец, Эвартс [28, 29] показал, что бодрствование свя-
Занб со сййamp;енйем спонтанной актйвности большинства нейронов коры при соответствующем повышении вызванной активности. По мнению Эвартса, эта более высокая степень дифференциации в группах нейронов может способствовать повышению чувствительности во время бодрствования.
ЛИТЕРАТУРА Albe-Fessard D., Kruger L., Duality of unit discharge from cat centrum medianum in response to natural and electrical atimulation, J. Neurophysiol., 25, 3—20 (1962). Albe-Fessard D., Rougeul A., Activites d’origine some- sthetique evoquees sur le cortex non-specifique du chat anesthe- sie au chloralose: Role du centre median du thalamus, EEG Clin. Neurophysiol., 10, 131—152 (1958). Анохин П. K., The multiple ascending influences of the sub
cortical centers on the cerebral cortex, pp. 139—170. In Brazier M.              A. B. (Ed.),              Brain and Behavior I, AIBS, Washington, 1961. A r              d u i n i              A.,              A r d u i n i M.              G., Effect of drugs and meta
bolic alterations on brain stem arousal mechanism, J. Pharmacol. and Exper. Therap., 110, 76—85 (1954). A r              d u l n i              A.,              M a n c i a M.,              M e c h e 1 s e K-, Slow potential
changes in              the              cerebral cortex              by sensory and reticular stimu
lation, Arch. ital. Biol., 95, 127—138 (1957). В a t s e 1 H. L., Electroencephalographic synchronization and desynchronization in the chronic «cerveau isole» in the dog, EEG, clin. Neurophysiol., 12, 421—430 (1900). В e r g e r H., Uber das Elektrenkephalogramm des Menschen, Arch. f. Psychiat., 87, 527—570 (1929). В i s h о p G. H., Natural history of the nerve impulse, Physioi. Rev., 36, 376—399 (1956). В о w s h e r D., Termination of the central pain pathway in man; the conscious appreciation of pain, Brain, 80, 606—622 (1957). Bows her D., The termination of secondary somatosensory neurones within the thalamus of Macaca Mulatta: An experimental degeneration study, J. comp. Neurol., 117, 213—227 (1961). Bows her D., The reticular formation and ascending reticular system: anatomical considerations, Brit. J. Anaesth, 33, 174—182 (1961). Bradley P. B., Mollica A., The effect of adrenaline and acetylcholine on single unit activity in the reticular formation of the decerebrate cat, Arch. ital. Biol., 96, 168—186 (1958). Brazier M. A. B., A History of the Electrical Activity of the Brain, Pitman, London, 1961. Brazier M. A. B. (Ed.), Brain Function and Space Science I. Steady Potentials and Cortical Excitability. AIBS, Washington (in press), 1962. Bremer F., Cerveau isole et physiologie du sommeil, C. R. Soc. Biol. (Paris), 118, 1235—1242 (1935).
Bremer F., Nouvelles recherches sur le m§chanisme du som- meil, C. R. Soc. Biol. (Paris), 122, 460—464 (1936). Bremer F., Activite electrique du cortex cerebral dans les etats de sommeil et de veille chez le chat, L. R. Soc. Biol. (Paris), 122, 464—467 (1936). Bremer F., L’activite cerebrale au cours du sommeil et de la narcose.

Contribution a l’etude du mecanisme du sommeil, Bull. Acad. Roy. Med., Belgique, 2, 68—86 (1937). Bremer F., Terzuolo C., Contribution a l’etude des me- canismes physiologiques du maintien de l’activite vigile du cer- veau. Interaction de la formation reticulee et de Pecorce cerebrale dans le processus du reveil, Arch, internat. physiol., 62, 157—178 (1954). В r e m e r F., S t о u p e 1 N., Facilitation et inhibition des potentials evoques corticaux dans l’eveil cerebral, Arch, internat. Physiol., 67, 240—275 (1959). Brookhart J. M., Arduini A., Mancia M., Moruz- z i G., Thalamocortical relations as revealed by induced slow potential changes, J. Neurophysiol., 21, 499—525 (1958). С a 1 m a I., Arduini A., Spontaneous and induced activity in pyramidal units., J. Neurophysiol., 17, 821—335 (1954). C a s p e r s H., Changes of cortical D. C. potentials in the sleep- wakefulness cycle, pp. 237—259. In Wolstenholme С. E. W. and O’Connor M. (Eds.), The Nature of Sleep, Churchill, London, 1961. С о 11 i n s W. F., O’L e a г у J. L., Study of a somatic evoked response of midbrain reticular substance, EEG clin. Neurophysiol., 6, 619—628 (1954). С о 11 i n s W. F., R a n d t С. T., Evoked central nervous system activity relating to peripheral unmyelinated or «С» fibers in cat, J. Neurophysiol., 21, 345—352 (1958). C r e u t z f e 1 d t O., Jung R., Neuronal discharge in Jhe cat’s
motor cortex during sleep and arousal, pp. 131—170, In Wolstenholme G. E. W. and O’Connor M. (Eds.), The Nature of Sleep, Churchill, London, 1961.              ? D u m о n t S., Dell P., Facilitation reticulaire des mecanismes visuels corticaux. EEG Clin. Neurophysiol., 12, 769—796 (1960). E v a r t s E. V., Effects of sleep and waking on spon^aneuos and evoked discharge of single units in visual cortex, Fed.. Proc., 19, 828—837 (1960). E v a r t s E. V., Effects of sleep and waking on activity of single units in the unrestrained cat, pp. 171—182. In Wolstenholme G. E. W. and O’Connor M. (Eds.), The Nature of Sleep, Churchill, London, 1961. E v a r t s E. V., M a g о u n H. W., Some characteristics of cortical recruiting responses in unanesthetized cats, Science, .125, 1147—1148 (1957). French J. D., Brain lesions associated with prolonged unconsciousness, Arch. Neurol, and Psychiat., 68, 727—740 (1952). F r e n c h J. D., M a g о u n H. W., Effects of chronic lesions in central cephalic brain stem of monkeys, Arch. Neurol, and Psychiat., 68, 591—604 (1952). F r e n c h J. D., V e r z e a n о M.f M a g о u n H. W., An ex- tralemniscal sensory system in the brain, Arch. Neurol, and Psy- chiat., 69, 505—518 (1953). F r e n c h J. D., V e r z e a n о M., Magoun H. W., A neural basis for the anesthetic state, Arch. Neurol, and Psychiat., 69, 519—529 (1953). F u s t e r J. M., Effects of stimulation of brain stem on tachi- stoscopic perception, Science, 127, 150 (1958). G a r d n e r W. J., L i с к 1 i d e r J. C. R., W e i s z A. Z., Suppression of pain by sound, Science, 132, 32—33 (1960). G a u t h i e r C, Parma M., Z a n c h e 11 i A., Effect of elec- trocortical arousal upon development and configuration of specific evoked potentials, EEG Clin. Neurophysiol., 8, 237—243 (1956). Hanberry J., Ajmone-Marsan C., Dilworth M., Pathways of nonspecific thalamo-cortical projection system, EEG Clin. Neurophysiol., 6, 103—118 (1954). Hanberry J., Jasper H. H., Independence of diffuse thalamocortical projection system shown by specific nuclear destruction, J. Neurophysiol., 16, 252—271 (1953). H a u g e n F. P., Melzack R., The effects of nitrous oxide on responses evoked in the brain stem by tooth stimulation, Anesthesiology, 18, 183—195 (1957). Hubei D. W., Single unit activity in striate cortex of unrest rained cats, J. Physiol., 147, 226—238 (1959). К e r r D. B., Haugen F., Melzack R., Responses evoked in brain stem by tooth stimulation, Am. J. Physiol., 183, 253—258 (1955). Kruger L., Henry С. E., The electrical activity of the Ro- landic region in the unanesthetized monkey, Neurology, 7, 490— 495 (1957). К r u g e r L., A1 b e - F e s s a r d D., Distribution of responses to somatic afferent stimuli in the diencephalon of the cat under chloralose anesthesia, Exp. Neurol., 2, 442—467 (1960). Lilly J., Correlations between neurophysiological activity in the cortex and short-term behavior in the monkey. Interdisciplinary Research Symposium, Univ. Wisconsin Press, Madison, 1958. Linds ley D. B., Schreiner L. H., Knowles W. B., Magoun H. W., Behavioral and EEG changes following chronic brain stem lesions in the cat, EEG Clin. Neurophysiol., 2, 483-498 (1950). L i n d s 1 e у D. B., The reticular system and perceptual discrimination, pp. 513—534. In Jasper H. H. (Ed.), Reticular Formation of the Brain, Little Brown, Boston, 1958. (Линд слей Д., «Ретикулярная формация», Медгиз, М., 1962.) Lindsley D. В., Electrophysiology of the visual system and its relation to perceptual phenomena, pp. 359—392. In Brazier M. A. B. (Ed.), Brain and Behavior I, AIBS, Washington, 1961. L о r e n t e d e N 6 R., Cerebral cortex: architecture, intracorti- cal connections, motor projections. In Fulton J. F., Physiology of the Nervous System, Oxford University Press, 1943. Mach ne X., Calma I., Magoun H. W., Unit activity of central cephalic brain stem in EEG arousal, J. Neurophysiol., 18, 547—558 (1955). Magoun H. W., The ascending reticular system and wake-
. fulness, pp. 1—20. In Delafresnaye J. F. (Ed.), Brain Mechanisms
and Consciousness, Blackwell, Oxford, 1954. Mehler W. H., Feferman M. E., Nauta W. J. H., Ascending axon degeneration following anterolateral cordotomy. An experimental study in the monkey, Brain, 83, 718—750 (I960). M e 1 z а с к R., S t о 11 e r W. A., L i v i n g s t о n W. K., Effects of discrete brainstem lesions in cats on perception of noxious stimulation, J. Neurophysiol., 21, 353—367 (1958). Moruzzi G., Magoun H. W., Brain stem reticular formation and activation of the EEG, EEG Clin. Neurophysiol., 1, 455— 473 (1949). M о u n t c a s 11 e V. B., Some functional properties of the somatic afferent system, pp. 403—436. In Rosenblith W. (Ed.), Sensory Communication M. I. T., Wiley, New York, 1961. (Маунт-
касл В., см. «Теория связи в сенсорных системах», Изд-во «Мир», М„ 1964, стр. 185—213). М о u n t с a s 11 е V. В., Duality of function in the somatic afferent system, pp. 67—93. In Brazier M. A. B. (Ed.), Brain and Behavior I, AIBS, Washington, 1961. P e n f i e 1 d W., Jasper H. H., Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain, Little Brown, Boston, 1954. (Пен* ф и л д В., Джаспер X., «Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека», ИЛ, М., 1958.) Р е г 1 Е. R., Whitlock D. G., Somatic stimuli exciting spinothalamic projections to thalamic neurons in cat and monkey, Exper. Neurol., 3, 256—296 (1961). P о g g i о G. F., Mountcastle V. B., A study of the functional contributions of the lemniscal and spinothalamic systems to somatic sensibility, central nervous mechanism in pain, Bull. Johns Hopk. Hosp, 106, 266—316 (1960). П p а в д и ч - H е .м и и с к и й В. В., Ein Versuch der Registries rung der elektrischen Gehirnerscheinungen, Zbl. Physiol., 27, 951— 960 (1913). Purpura D. P., Observations on the cortical mechanisms of EEG activation occompanying behavioral arousal, Science, 123, 804 (1956). Purpura D. P., Nature of electrocortical potentials and synaptic organizations in cerebral and cerebellar cortex, Internat. Rev. Neurobiol., 1, 47—163, Academic Press, New York, 1959. (П у piny pa Д., см. «Механизмы целого мозга», ИЛ, М., 1963, стр. 9—137.) Segundo J. Р., Arana-Iniquez R., French J. D., Behavioral arousal by stimulation of the brain in the monkey, J. Neurosurg., 12, 601—613 (1955). S h a r p 1 e s s S., Jasper H. H., Habituation of the arousal reaction, Brain, 79, 655—680 (1956). Spivy D. F., Metcalf J. S., Differential effects of medial and lateral dorsal root sections upon subcortical evoked potentials, J. Neurophysiol., 22, 367—373 (1959). S p r a g u e J. M., Chambers W. W., Stellar E., Attentive, affective and adaptive behavior in the cat, Science, 133, 165—173 (1961).
S t a r z 1 T. E., Magoun H. W., Organization of the diffuse thalamic projection system, J. Neurophysiol., 14, 133—146 (1951)*. S t a r z 1 T. E., T а у 1 о r C W., Magoun H. W., Ascending
conduction in the reticular activating system with special reference to              the              diencephalon, J. Neurophysiol., 14, 461—477 (1951). Star zl              T.              E.,              Taylor              C.              W.,              Magoun H. W., Collate
ral afferent excitation of reticular formation of brain stem, J. Neurophysiol., 14, 479—496 (1951). V a n a s u p a P., Goldring S., O’Leary J. L., Winter D., Steady potential changes during cortical activation, J. Neurophysiol., 22, 273—284 (1959). W h i 11 о с к D. G., A r d u i n i A., M о r u z z i G., Microelectrode analysis of pyramidal system during transition from sleep to wakefulness, J. Neurophysiol., 16, 414—429 (1953). W h i 11 о              с к              D.              G., Perl              E.              R.,              Afferent projections through
ventrolateral funiculi to thalamus of cat, J. Neurophysiol., 22, 133—148 (1959). W h i 11 о              с к              D.              G., Perl              E.              R.,              Thalamic projections of spi
nothalamic pathways in monkey, Exper. Neurol., 3, 240—255 (1961).

<< | >>

Источник: Г. МЭГУН. Бодрствующий мозг. 1965

Еще по теме ИЗМЕНЕНИЯ В КОРЕ ПРИ РЕАКЦИИПРОБУЖДЕНИЯ В ЭЭГ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -

/div>