ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА ПРИ ВОДНОМ ДЫХАНИИ

Количество двуокиси углерода, образующейся в процессе метаболизма, тесно коррелирует с количеством потребляемого кислорода. Отношение между выделением С02 и потреблением 02, называемое дыхательным коэффициентом, обычно находится в пределах между 0,7 и 1,0 (см. гл. 6). В последующем обсуждении мы будем рассматривать животное, у которого дыхательный коэффициент равен 1 (т. е. на каждую молекулу поглощенного 02 выделяется в точности одна молекула ССЬ).
Для животного, дышащего воздухом, например млекопитающего, у которого дыхательный коэффициент равен 1, концентрацию двуокиси углерода в выдыхаемом воздухе легко предсказать. Если концентрация 02 уменьшается с 21% во вдыхаемом воздухе до 16% в выдыхаемом, то выдыхаемый воздух неизбежно должен будет содержать 5% С02. Если это же выразить на языке парциальных давлений данных двух газов, то можно сказать, что при снижении давления 02 в используемом для дыхания воздухе на 50 мм рт. ст. давление С02 возрастет на ту же величину — на 50 мм рт. ст. (6,7 кПа). Каждый миллиметр изменения Ро2 приведет к равному, но противоположному изменению РСо2.
В случае газообмена в воде при дыхательном коэффициенте, равном единице, количества кислорода и двуокиси углерода, конечно, тоже будут равны, но изменения парциальных давлений этих двух газов будут очень различны, так как сильно различаются их растворимости. Если, например, рыба извлечет две трети содержащегося в воде кислорода, уменьшив Ро2 со 150 до 50 мм рт. ст. (с 20 до 6,7 кПа), то увеличение Рсо2 составит лишь около 3 мм рт. ст. (при условии, что вода не забуферена; в забуфе- ренной среде увеличение может быть еще меньшим). В зависимости от температуры снижение Ро2 на 100 мм рт. ст. может
означать, что, скажем, из 1 л воды было извлечено 5 см[13] 02. Введение взамен этого пяти миллилитров С02 повысит Рсо2 всего лишь примерно на 3 мм рт. ст., так как растворимость двуокиси углерода очень велика — приблизительно в 30 раз больше растворимости кислорода.
Это соотношение между напряжениями С02, создающимися при дыхании в воздухе и в воде, представлено на рис. 3.15. На
графике показаны Рсо2gt; которые получаются при

сия, достигаемой в первую очередь путем регуляции количества натрия (часто называемого свободным бикарбонатом или щелочным резервом) в крови.

У различных позвоночных, как теплокровных, так и холоднокровных, pH крови обычно варьирует где-то в пределах от 7,4 до 8,2. Но если мы построим график зависимости pH от температуры тела, мы получим более закономерное распределение (рис. 3.16). При температурах около 0°С pH часто достигает значений выше 8,0 а при 40 С оно ближе к 7,5. Однако при любой данной температуре pH крови различных животных укладывается в узкий диапазон порядка 0,2 единицы pH. Важно помнить, что диссоциация воды и, следовательно, pH нейтральной среды изменяются с температурой. Нейтральная точка соответствует 7,0 только при комнатной температуре (25 °С); ее смещение в зависимости от температуры показано на рис. 3.16 линией с пометкой «вода».

Рис. 3.16. Величины pH крови позвоночных (представителей всех классов), измеренные при нормальной для каждого животного температуре тела. Штриховкой указан диапазон наблюдаемых значений; сплошной линией внизу представлена зависимость нейтрального pH воды от температуры. (Rahn, 1966.)


У всех позвоночных pH крови отклоняется от нейтральной точки примерно на 0,6 единицы pH, всегда в щелочную сторону. Таким образом, хотя позвоночные и различаются значительно в отношении pH крови, они удивительно единообразны в отношении отклонения от нейтральности, если измерять pH при обычной

температуре тела. Такое же единообразие мы находим и в отношении внутриклеточного pH, что очень важно для активности метаболических ферментов (Malan et al., 1976).
Большое различие условий для достижения надлежащего кислотно-щелочного равновесия при жизни в воде и на суше создает большие физиологические трудности для животных, которые в течение жизни постоянно переходят из одной среды в другую. У рыбы, обычно живущей в воде, кислотно-щелочной баланс приспособлен к напряжению С02 в 2—3 мм рт. ст. Если эта рыба переходит на воздушное дыхание, напряжение С02 в крови резко возрастает; это требует адаптаций всей буферной системы крови (в первую очередь изменения концентрации ионов натрия) или каких-либо вспомогательных механизмов для удаления двуокиси углерода. Амфибоидные животные выделяют значительные количества СОг через кожу, и это помогает как двоякодышащим рыбам, так и водным амфибиям. Если животное выходит на сушу и становится полностью наземным, оно не может сохранить высокопроницаемую кожу из-за опасности обезвоживания. Если бы ему приходилось поддерживать низкую величину Рсо2 путем вентиляции легких, вентиляция должна была бы чрезмерно возрасти (по сравнению с тем, что необходимо для снабжения кислородом) и испарение стало бы серьезной проблемой. Таким образом, главной предпосылкой для перехода к постоянной жизни на суше является радикальная перестройка регуляции кислотно-щелочного равновесия. 

Еще по теме ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА ПРИ ВОДНОМ ДЫХАНИИ:

1. ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА И КИСЛОРОД
2.    Болезни органов дыхания
3. Болезни органов дыхания
4. УГЛЕРОД
5. Рост и баланс углерода
6. ЭКСПЕРТИЗА ЖИВОТНЫХ ПРИ ОКАЗАНИИ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ ПРИ ПЕРИНАТАЛЬНОЙ ПАТОЛОГИИ И ГИНЕКОЛОГИЧЕСКИХ БОЛЕЗНЯХ
7. ЦИКЛ УГЛЕРОДА
8. РОЛЬ БОЛОТ В КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА
9. ПРОЦЕСС ДЫХАНИЯ
10. 14.3.4. Органы дыхания
11. Захороненный углерод и его мобилизация
12. ЗАХОРОНЕННЫЙ УГЛЕРОД И ЕГО МОБИЛИЗАЦИЯ
13. Система органов дыхания
14. Система органов дыхания
15.    Система органов дыхания
16. АККУМУЛЯЦИЯ УГЛЕРОДА В БОЛОТАХЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ