Внедрение видов

Проблема инвазий в последнее время приобретает всё возрастающее значение из-за антропогенного воздействия на биосферу. Этой теме посвящено большое число работ (см. обзор: Биологические инвазии..., 2004).

Согласно континуалистской концепции: (1) вид заселяет все доступные ему местообитания (подходящие ему по абиотическим факторам), (2) более конкурентоспособные виды вытесняют менее конкурентоспособные и занимают их ниши. Однако изучение реальных событий в природе показывает, что всё не так просто.

Биота Новой Зеландии длительное время развивалась в условиях изоляции. Оледенение плейстоцена привело к вымиранию большого числа видов (Mildenhall, 1980). Казалось бы, эти факторы должны были привести к малой конкурентоспособности новозеландской наземной биоты. Поэтому, следуя континуалистской концепции, следовало ожидать значительного проникновения интродуцентов в естественные новозеландские сообщества и вытеснения аборигенных видов. Этот эффект должен быть хорошо выражен, поскольку число ввезённых видов исключительно велико: иммигранты старались создать среду, напоминавшую им о старой доброй Англии. Однако в действительности таких случаев очень немного, гораздо меньше, чем это можно было бы ожидать. Так из примерно 130 видов ввезённых птиц прижилось только 24, и лишь европейский чёрный дрозд и зяблик встречаются в естественных лесах (Лэк, 1957). В.В. Жерихин (1987, 2003: 310) пишет, что из «190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интродуценты обитают исключительно в культурных ландшафтах, не проникая в естественные (Stout, 1973). Сходная ситуация наблюдается среди насекомых (Watt, 1977), мокриц (Stout, 1973), пауков (Forster, 1975), слизней (Barker, 1979).

Из 53 видов птиц, завезённых на Гавайи, почти все обитают в антропогенно модифицированных сообществах (Fisher, 1948).

«В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophila пять — завезённые в Австралию космополиты, а ещё два в природе встречаются только в других районах Австралии и, по-видимому, также завезены в Мельбурн; в число доминантов входят только космополитные виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуцированного (Parsons, 1978). Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселяют лишь нарушенные участки (Wood, 1974)» (Жерихин, 1987, 2003: 310).

Число видов птиц, ввезённых в Северную Америку за последние несколько веков, должно существенно превышать сотню, но широко распространились почти исключительно виды, приспособившиеся к антропогенно модифицированным сообществам (Peterson, 1948).

Надо также отметить, что отнюдь не все виды островных ЦС малоконкурентоспособны. Так, завезённая в середине прошлого века на север Ирландии новозеландская тур- беллярия Artioposthia triangulata, длиной до 15 см, в отдельных районах опустошительно сократила популяции дождевых червей, которыми она в основном питается.

Всё же изучение естественных наземных ЦС и ЦС морского и пресноводного бентоса показывает, что во многих случаях происходят инвазии.

Ещё легче внедрение видов в местные ЦС будет происходить в районах, где ЦС функционирует за пределами своей экологической амплитуды, т. е. там где состав сообществ сильно обеднён и не только отсутствуют некоторые или многие виды, но и целиком ассоциации. Примером такого внедрения является вселение индо-малайских тропических (Anadara inequivalvis = Cunearca cornea), бореальных атлантических (Муа arenaria) и тихоокеанских (Rapana thomasiana — R. venosa и Crassostrea gigas) видов в Чёрное море. Весьма примечательно, что эти виды не вошли в состав ЦС самого Средиземного моря, большая часть их там вовсе не обнаружена, остальные найдены в таких маргинальных биотопах, как раепреснённые лагуны северной Адриатики.

Другой возможный случай — внедрение видов в ЦС с редуцированным набором ассоциаций, т. е. неэффективным потреблением имеющихся ресурсов. Причины малого числа ассоциаций в ЦС связаны с тем, что виды, которые могли бы образовать эти ассоциации, или не смогли попасть в ареал ЦС (острова, озёра), или вымерли там в процессе формирования ЦС (Каспийская биота — подробнее см. Глава 6).

В бентосе булыпая часть успешно внедрившихся видов относится к эпифаунным обрастателям, т. е. это виды ранних стадий сукцессий или ценофобы. В общем, препятствий для внедрения в ареал ЦС ценофобных видов гораздо меньше, чем для ценофильных. Хороший пример — огромный (до 3 и более метров высотой) борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi (сок его разрушает меланин кожи, что приводит к сильным солнечным ожогам), ареал которого в настоящее время быстро растёт, но встречается он только в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и т. п.).

В случае диаспорического субклимакса ценофобы могут даже временно входить в состав ЦС.

К районам с в той или иной степени антропогенно нарушенными ЦС следует отнести почти все наземные ценозы.

К районам с обеднённым видовым составом относятся островные и другие длительно развивавшиеся в условиях изоляции ЦС (например, каспийская), участки ЦС, функционирующие в условиях, далёких от оптимальных (например, черноморские), а также пресноводные, формирующиеся в условиях высоко- и малопредсказуемо изменчивой среды.

Что касается пастбищных ЦС и блоков, то их изучение показало, что уменьшение роли внутриблочных коадаптаций, неизбежное при очень сильном изъятии продукции и биомассы, приводит к увеличению проницаемости биоты для других видов. Возможно это происходит из-за сравнительно меньшей специализации видов, входящих в такие ЦС. Хорошей иллюстрацией этого является судьба вселенцев в Каспийском море: двустворчатых моллюсков Mytilaster lineatus и Abra segmenta и полихет Nereis succinea и N. diversicolor. Как уже говорилось, ЦС макробентоса Южного и Среднего Каспия адаптирована к существенному, а местами — почти полному ежегодному выеданию. Поэтому, ни обеспеченность пищей, ни наличие достаточного места обычно не являются лимитирующими факторами для развития популяций бентоса. По-видимому, межвидовая конкуренция и вообще специализированные межвидовые взаимоотношения внутри блока макрозообентоса в Каспии выражены слабо. Это позволяет поселяться на дне любым видам, которых устраивает данный биотоп, т. е. предопределяет лёгкость вхождения в сообщество инвазионного вида. Дальнейшую судьбу видов определяют не столько межвидовые взаимоотношения внутри блока, сколько взаимодействия с другими блоками, в данном случае — способность вынести пресс хищников. Mytilaster lineatus длительное время практически не входил в рацион рыб-бентофагов, что позволило ему быстро увеличить численность и биомассу. Других фильтраторов эпифауны — двустворчатых моллюсков рода Dreissenci и, в первую очередь, D.

Местные бентосоядные рыбы стали потреблять Abra segmenta и Nereis diversicolor в значительных количествах только через несколько лет после акклиматизации последних, что позволило вселенцам быстро увеличить численность популяций. В дальнейшем они оказались способными вынести пресс бентофагов. В донных сообществах они не конкурировали с аборигенами, поэтому их внедрение в блок макрозообентоса произошло без отрицательных последствий для эндемичной биоты.

Nereis succinea занимает сходную с N. diversicolor нишу. На дне они, по-видимому, испытывают одинаковой пресс бентофагов. Но, сходные во многих отношения, эти два вида различаются биологией размножения. Половозрелые N. succinea превращаются в плавающую в толще воды гетеронеридную стадию, тогда как у N. diversicolor гетеронерид- ной стадии нет, он выбрасывает половые продукты, не вылезая из норок. По-видимому, это отличие и предопределило их судьбу: N. succinea — вид, который специально переселяли — не смог вынести двойной пресс хищников (на дне и в толще воды) и вымер, хотя абиотические условия Каспия вполне для него подходили (гетеронеридные стадии N. succinea отмечали в Каспии в первые годы). N. diversicolor, которого завезли в Каспий случайно и даже не замечали этого десятилетиями после акклиматизации, испытывал меньший пресс хищников, и смог успешно акклиматизироваться и широко распространиться в Каспии, где играет существенную роль в донных сообществах.

Особи многих успешно внедрившихся видов имеют сравнительно крупные размеры. Например, из млекопитающих внедряются виды отряда хищных (американская норка), Нет сомнений, что с эпохи Великих Географических открытий мышевидных грызунов неоднократно завозили с других материков в Евразию, Северную Америку и Австралию, но случаи успешной акклиматизации относятся только к антропогенно модифицированным биотопам. Единственное исключение — ондатра — существенно превосходит по размерам остальных мышевидных грызунов и к тому же внедрилась в ассоциации ранних стадий гидросерий, где она стала использовать недоиспользуемые ресурсы.

Таким образом, анализ успешных и безуспешных инвазий показывает, что результаты интродукции зависят не столько от систематических особенностей видов (жизненной стратегии, конкурентоспособности, особенностей биологии и т. п.), сколько от особенностей существующей в данном месте ЦС: наличия недоиспользуемых ресурсов и её типа (консортная или пастбищная). Аборигенные ЦС способны весьма эффективно препятствовать проникновению в них инвазионных видов, по крайней мере в той её части, которая организована по консортному типу. Это убедительно свидетельствует о высокой целостности ЦС. С.М. Разумовский (1982, 1999) вообще полагал, что ЦС в нормальном состоянии непроницаема для внедрения в неё чуждых видов. Существуют три источника внедрения видов в существующие ассоциации: (1) постоянно существующий в данном месте пул ценофобов, (2) виды соседних биот и (3) ценофильные виды других ассоциаций данной ЦС.