ОТ АВТОРА

Настоящее пособие охватывает части курса общей ихтиологии, посвященные экологии рыб и биологическим основам рыбного хозяйства. Эта книга также может быть использована по курсам общей экологии и экологии позвоночных.

В основу пособия положена опубликованная в 1944 г. моя книга «Биология рыб». Однако по сравнению с ней настоящая книга коренным образом переработана. Добавлена глава о роли рыбы в жизни человека и о биологических основаниях рационального рыбного хозяйства. Все остальные главы фактически написаны заново.

По'сравнению с другими отечественными и зарубежными изданиями подобного рода эта книга построена несколько иначе. После краткого введения, в котором рассматриваются основные теоретические положения современной экологии рыб, приводятся сведения о взаимосвязях рыб с окружающим их органическим и неорганическим миром. Во втором разделе книги рассматриваются основные звенья жизненного цикла рыбы. При подборе примеров я, где это возможно, стремился приводить материалы, касающиеся видов, имеющих хозяйственное значение. В первую оНередь, я рассматриваю те стороны экологии рыб, которые важны для построения рационального рыбного хозяйства. Так как в книге Е.. К. Суворова «Основы ихтиологии» (1948) и в моей «Частной ихтиологии» (1950, 1954) подробно излагается экология отдельных видов рыб, то я счел целесообразным раздел, посвященный частной экологии, из данного издания исключить.

В написании этой книги мне очень большую помощь оказали мои товарищи — сотрудники кафедры ихтиологии Московского университета и Лаборатории ихтиологии Института морфологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР. Художник

Н.              Н. Кондаков сделал для книги ряд оригинальных рисунков. Всем товарищам, которые помогли мне, я чрезвычайно благодарен.

Мне, естественно, хочется надеяться, что книга будет способствовать разработке биологических основ рационального рыбного хозяйства и будет полезной при подготовке ихтиологов

;,3

I*

и биологов других специальностей.

По сравнению с монографией несколько изменена структура книги: раздел, посвященный движению рыб, перенесен в начало главы, где рассматриваются абиотические связи рыб. Во все остальные разделы внесены небольшие дополнения.

Несомненно, однако, что в книге имеется очень большой число недочетов. За все замечания я буду весьма признателен.

Кафедра ихтиологии , v Биолого-почвенного факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Единая наука биология распадается на ряд обособленных дисциплин, из которых морфология изучает строение организмов, систематика — их естественную систему, физиология — функции оганов и целого организма, экология — образ жизни.

Экология рыб представляет собою раздел ихтиологии, посвященный изучению образа жизни ркб, а именно: характера динамики их популяций, внутривидовых (стаи, косяки, колонии) и межвидовых группировок, распределения, миграций, суточного и сезонного ритма .жизни, характера пищевых взаимоотношей, размножения, и т. д. Экология изучает суточный, сезонный и жизненный цикл рыбы, характер взаимосвязей ее с абиотическим и биотическим окружением (Г. Никольский, 1955).

Естественно, что образ жизни всякого организма (в том числе и рыбы) неразрывно связан с его строением и функциями органов.

Поскольку форма, функции и образ жизни животного неразрывно взаимосвязаны, изучение образа жизни животного (в том числе и рыбы) возможно только на основе познания его строения и функций его органов, как, в свою очередь, познание строения и функций органов животного возможно на основе знания его образа жизни, характера его приспособительных взаимосвязей со средой (Васнецов, 1953).

Основным теоретическим положением современной экологии, включая и экологию рыб, является представление о единстве организмов (вида) и их среды.

Система приспособительных связей организма со средой слагается из взаимосвязей со средой абиотической (грунтом, водой с растворенными в ней кислородом и солями, взвешенными минеральными частицами и т. п.) и биотической. В свою очередь, биотические взаимоотношения подразделяются на межвидовые — связи с кормовыми организмами, хищниками, паразитами и т. д., и внутривидовые — взаимоотношения родителей и потомства, самцов и самок, особей разных возрастов и т. д.

Отношения организма о отдельными элементами его абиотической и биотической среды не существуют изолированно, они находятся в единой неразрывной системе связей. Например, условия питания воблы в Северном Каспии зависят как от количества, качества и поведения кормовых огранизмов, а также других видов рыб и хищных беспозвоночных, питающихся этими организмами на местах кормежки (межвидовые связи), так и от количества и состояния кормящихся особей данного вида (внутривидовые связи), от характера грунта, определяющего в значительной степени доступность кормовых организмов, от мутности воды, волнения и т. д. (абиотические связи).

Таким образом, в природе связь организма с тем или иным элементом его среды не существует изолированно от других связей, а находится с ними в неразрывном взаимодействии. Эту взаимозависимость необходимо учитывать в экспериментальных исследованиях, когда какая-либо система связей искусственно изолируется.

Изменяя в природе ту или иную ведущую биотическую или абиотическую связь, мы неминуемо вызовем перестройку всей системы взаимоотношений организма и его среды.

Характер взаимоотношений организма с окружающей природой специфичен не только для разных видов, но и для различных особей одного и того же вида.

Для разных видов одно и то же природное тело является разной средой. Так, для воблы — Rutilus rutilus caspicus (Іак.) — или черного амура — Mytopharyngodon piceus (Rich.) — моллюски являются нищей, а для горчака — Rhodeus sericeus (Pall.) — моллюск — место, куда .откладывается икра (нерестовый субстрат). Одно и то же природное тело может быть разной средой для разных стадий развития организма.. Так, веслоногий рачок циклоп — Cyclops — является хищником по отношению к икринке и только что выведшимся из оболочки свободным эмбрионам — предличинкам карповых рыб, исггользуя их в качестве пищи. По мере роста личинки рыб становятся недоступными для циклопа, и он перестает быть для них хищником, превращаясь из элемента среды в безразличный элемент внешнего мира. Однако по мере дальнейшего роста мальки рыб, в свою очередь, начинают питаться циклопами, и этц рачки опять становятся элементом их среды, но уже иным — пищей. Питание циклопами продолжается до тех пор, пока рыбы .не достигнут таких размеров, когда затрата энергии на добычу циклопа не будет полностью компенсироваться за счет калорийности его как пищи. Тогда рыбы прекращают питание циклопами, и эти рачки вновь становятся для раб безразличным элементом внешнего мира.

Мы принимаем следующие определения основных общих понятий, употребляемых в экологии.

Внешний мир — природа, человек и деяния рук человеческих — объективно существующая реальность.

Следующие понятия представляют собой части внешнего мира.

Местообитание (биотоп, станция обитания)—элемент ландшафта, где живет организм, популяция, вид. Иногда некоторыми исследователями именуется средой обитания.

Среда — природные тела и явления, с которыми организм, популяция, вид связаны прямыми приспособительными отношениями. Некоторыми исследователями именуется средой существования. Среда — это элементы внешнего мира в их отношениях с организмом, популяцией, видом.

Условия жизни — отдельные элементы среды, определяющие отдельные связи организма, популяции, вида со средой.

Система специфичных отношений организмов вида со средой часто именуется ниша, или общая ниша (Элтон, 1934, Васнецов, 1938, 1955). Собственно ниша — это специфика отношений, определяющих единство вида и его среды. Мы можем говорить,- например, ниша реофильного хищника или ниша глубоководного бентофага.

Частная ниша — это совокупность отношений животного (рыбы) к компонентам среды в связи с какой-либо одной из его жизненных функций — питания, размножения и т. д. Например, мы можем говорить: ниша зоопланктофага, т.. е. отношения рыбы на почве питания планктоном, или ниша остракофила, т. е. отношения рыбы и двустворчатого моллюска, служащего нерестовым субстратом.

Взаимосвязанная система частных ниш образует общую нишу.

Взаимодействие организмов со средой носит приспособительный характер. Всякое приспособление конкретно, нет приспособления вообще, а есть приспособление к определенному элементу среды. Глоточные зубы губанов — Labridae — или вырезуба — Rutilus frisii (Nordm.) — приспособлены для питания моллюсками с твердой раковиной, но не для захватывания живой рыбы; зубы же сельдевой акулы — Lamna сог- nubica Gmel. или обыкновенной щуки — Esox lucius L. — приспособлены для захвата и удержания подвижной добычи, но не для раздрабливания раковин моллюсков. Приспособление — это видовое свойство, обеспечивающее сохранение и процветание вида в тех условиях, в которых он живет и к которым приспособился в процессе своего возникновения. В некоторых случаях сохранение популяции может достигаться за счет как бы преждевременной гибели части особей. Так, во многих озерах крупные особи обыкновенного окуня — Perea fluviatilis L. — питаются почти исключительно собственной молодью, усваивая через нее зоопланктон, непосредственно питаться которым они не приспособлены. Это обеспечивает окуню возможность жить в таких водоемах, где иначе из-за отсутствия подходящих кормов он существовать не может.

Экология изучает образ жизни видов животных и растений. Виды — объективная реальность. Они существуют в природе, а не условное понятие, выдуманное учеными для удобст- ства исследования (Г. Никольский, 1962).

Вид — это свободно скрещивающееся сообщество организмов, все время обновляющееся в результате смерти старых особей и нарождения молодых. Вид характеризуется относительной стабильностью строения, функций органов и образа жизни особей, его составляющих, являющейся результатом приспособления к определенной среде, в условиях которой шло формирование вида и в единстве с которой вид существует. Признакц вида отражают приспособление к определенным условиям существования. Особь, принадлежащая к тому или иному виду, не отражает всех свойств вида. Вид — это непрерывно сменяющееся множество, и сам характер этой смены, т. е. тип динамики стада (плодовитость, время созревания, продолжительность жизни и т. д.), является видовым признаком. Изменчивость видовых признаков не выходит за пределы видовой специфики. Эта изменчивость тем больше, чем к более изменчивым условиям приспособлен вид. Популяция вида, живущая в менее стабильных условиях, обладает большей величиной изменчивости тех признаков, которые являются приспособлением к изменчивым факторам среды. Популяция вида, живущая в более стабильных условиях, обладает и меньшей изменчивостью. Величина изменчивости есть также приспособительное свойство, обеспечивающее более благоприятные условия жизни популяции. Например, в неблагоприятных условиях питания короткоусые особи переходят иа один вид корма, длинноусые — на другой, что увеличивает кормовую базу популяции в целого

Амплитуда изменчивости признаков и свойств видов с ограниченным распространением обычно меньше, чем видов с широким ареалом. В пределах ареала вида амплитуда изменчивости, как и другие видовые свойства, обеспечивает единство вида со средой. На изменение условий жизни вид реагирует и изменением величины и характера изменчивости.              .

Вид занимает определенную ¦, область распространения, в пределах которой имеются необходимые условия для его жизни. Морфологические, физиологические и экологические свойства вида относительно стабильны во времени.

Так, например, лещ—Abramis brama L., найденный в Лих- винских межледниковых отложениях, отделенных от нас временем в полмиллиона лет, внешне совершенно не отличим от современного леща, то же относится и к окуню и к другим найденным в этих отложениях видам рыб (рис. 1). Эта стабильность современных видов рыб сохранялась в течение очень длительного периода. Для многих видов удается проследить неизменность их видовых свойств до середины третичного периода, а возможно, что и вся современная пресноводная ихтиофауна северного полушария ведет начало с середины третичного периода.

Историческое развитие живой природы идет путем относительно быстрого изменения видов, сменяющегося периодами их относительной стабильности. Процесс видообразования является результатом перестройки системы взаимосвязёй особей, слагающих вид, с их средой, т. е. результатом изменения условий существования и связанных с ними строения, функций и образа жизни особей популяции. В процессе видообразования происходит приспособление как к абиотическим, так и к биотическим условиям. Поэтому видообразование — обычно групповой процесс, нередко захватывающий значительную часть взаимосвязанных видов фауны, обеспечивающий их взаимное приспособление.

Изменения внутри вида, кроме возрастных и связанных с полом, носят и локальный характер, т. е! приурочены к определенным местообитаниям (стациям) или к определенным географическим участкам области распространения. Эта групповая изменчивость есть видовое приспособление, обеспечивающее или большее разнообразие занимаемых местообитаний (например, появление, кроме прогонистых речных, также и высо- котельных озерных форм у многих видов рыб') или более широкое географическое распространение.

Групповая изменчивость, естественно, осуществляется через изменения отдельных особей в популяции, поэтому и так называемая индивидуальная изменчивость особей в популяции, если она не носит патологического характера, является также популяционным приспособлением.

Экология рыб, как и любая научная дисциплина, может успешно развиваться лишь при условии -тесной связи ее с жизнью, с хозяйством страны.

Рыбное хозяйство постоянно выдвигает перед экологией рыб, как и перед Ихтиологией в целом, ряд вопросов, от разрешения которых, в свою очередь, зависит его успешное развитие. Основные проблемы, которые стоят сейчас перед экологией рыб,— это проблема динамики численности и биомассы

современный окунь

стад рыб и проблема миграций- и группового поведения. Эти проблемы имеют большое теоретическое значение. Первая из них связана с разработкой таких вопросов, как закономерности индивидуального развития рыб, их роста, соотношения полов, старения, закономерности внутривидовых и межвидовых отношений. Эта проблема связана и с проблемой вида. Разработка проблемы динамики численности рыб имеет и огромное хозяйственное значение,' с одной стороны, — для совершенствования методики прогноза возможного вылова промысловых рыб и обеспечения более успешного планирования вылова и, с другой стороны, — в целях разработки методов управления динамикой стад объектов хозяйства для повышения продуктивности их популяций и обеспечения увеличения выхода рыбной.продукции.

Вторая ведущая проблема современной экологии рыб — это проблема миграций и группового повёдения. Она связана с разработкой таких теоретических вопросов, как оборонительное, поисковое и миграционное значение стаи, биологическое значение издаваемых рыбами звуков, роль разных органов чувств в поведении рыб и т. д. Разработка этой проблемы важна для решения таких практических вопросов, как совершенствование разведки и поиска рыбы, повышение эффективности орудий рыболовства, создание новых способов лова.

Экология рыб, как и любая наука в нашей стране, развивается на основе философии диалектического материализма, опираясь на диалектико-материалистическую теорию развития. Только на базе этой теории возможно прогрессивное развитие нашей науки — успешная разработка ею научных основ ведения хозяйства.