Автор

В течение 20 лет в лаборатории зоологии Института биологии Уральского филиала АН СССР [1] изучались конкретные закономерности, определяющие экологические и морфофизиологические особенности популяций разных-видов всех классов наземных позвоночных в разных условиях среды.'Исследования проводились как в природных условиях в различных ландшафтных зонах (от степей до тундры), так и экспериментально на модельных популяциях.

Основная задача настоящей работы заключается в обосновании представления о ведущем значении экологических механизмов в- эволюционном процессе, которые мы рассматриваем, наряду с естественным отбором, в качестве основной движущей силы эволюции. Этой задаче подчинена как структура книги в целом, так и структура отдельных глав. В частности, литературные данные используются нами лишь постольку, поскольку они необходимы для объективного анализа основных проблем эволюционной экологии. Мы не стремились дать исчерпывающую сводку литературы по всем затронутым вопросам. В этом нет необходимости, так как критический обзор литературы по эволюционной генетике популяций был сделан недавно Н. П. Дубининым (Дубинин, 1966).

Эта книга в значительной степени является теоретическим итогом работы большого коллектива научных работников и лаборантов. Особенно велик вклад в общую работу, синтез которой я стремился дать в этой книге, В. Н. Павлинина, В. С. Смирнова, В. Е. Берегового, В. Н. Большакова, Л. Н, Добринского, 3. Д. Епифанцевой, В. Г. Ищенко, Н. А. Овчинниковой, В. Г. Оленева, А. В. Покровского, О. А. Пястоловой, Л. М. Сю- зюмовой, Л. К. Яшковой.

Я глубоко благодарен всем товарищам по работе, сотрудникам лаборатории популяционной экологии позвоночных животных, творческий, труд которых дал возможность накопить материал для постановки некоторых принципиальных вопросов эволюционной теории.

Большинство современных биологов рассматривают, эволюцию как процесс прогрессивного освоения животными и растениями арены жизни, прогрессивного приспособления к разнообразным условиям существования. В этом отношении не представляют исключения даже сторонники автогенетических концепций (в любых вариантах)', так как результат автогенеза в конечном итоге оценивается и корректируется в процессе взаимодействия организма со средой. Отсюда ясно, что любая эволюционная концепция в той или иной мере затрагивает вопросы взаимодействия организма со средой.

Если говорить не об эволюционной теории вообще, а об единственной эволюционной теории, выдержавшей испытание временем и соответствующей требованиям современной науки,— о дарвинизме, то ее экологическая основа ясна. Прав Петрусевич (Petrusewicz, 1959), озаглавивший одну из своих теоретических работ «Теория эволюции Дарвина-—экологическая теория» («Teoria evolucji Darwina est teoria ecologiczna»). Автор справедливо подчеркивает, что эволюция—-это по существу эколо-' гический процесс, совершающийся на основе законов, управляющих массовыми, .а не индивидуальными явлениями. Еще более категоричен Ориенс, утверждающий, что общая теория экологии — это теория естсgt; ственного отбора (Orians, 1962).

Внимание эволюционистов к экологическим закономерностям особенно усилилось в последнее время в связи с установлением некоторых общих законов эколоции, в наиболее общей форме отражающих взаимоотношения организмов со средой. С другой стороны, роль ЭКОЛОГИИ И развитии эволюционного учения непрерывно возрастала по мере развития популяционной генетики, исследующей законы преобразования генетического состава популяции при изменении условий среды (изменение направления или давления отбора), при изменении численности животных или в результате действия стохастических процессов. Показательны в этом отношении книга Форда (Ford, 1964) и обобщающая статья Лернера (Lerner, 1965) под одинаковым названием «Экологическая генетика», Симптоматично, что как книга Форда, так и статья Лернера с равным правом могли бы быть названы «Эволюционная экология» или «Генетическая экология», так как в них анализируются такие вопросы, как зависимость динамики численности от генетического состава природных и модельных популяций, соотношение между размерами популяций, динамикой чис ленности и эффективностью естественного отбора, взаимные адаптации животных на разных трофических уровнях и т.

но в этом отношении изучение отношений «хозяин — паразит» и «хищник — жертва» на уровне многовидовых систем. Так, Лернер (Lerner, op. cit.) показал, что исход соревнования между Tribolium confusum и Т. castaneum во .многом определяется конкретными генетическими особенностями изученных популяций и условиями среды. Обычно культуры Т. confusum нормально развиваются на кукурузной муке, Т. castaneum на этом виде корма нормально развиваться не может. Однако при совместном содержании обоих видов последний вид уничтожает первый и при снижении численности Т. confusum оба вида вымирают. Подобное исследование вполне могло бы найти себе естественное место в любом современном курсе экологии. Не случайно автор в своих теоретических построениях в равной мере опирается как на исследования генетиков, таки экологов (Schlager, 1963; Robertson, 1960; Sheppard, 1958; Haldane, 1956; Lewontin, 1958; Birch, 1960; Odum, 1963). Лернер справедливо отмечает, что задачи экологической генетики еще до сих пор точно не определены, но он считает ее самостоятельной синтетической наукой, а не применением Генетики к экологии (или наоборот) и не простым изучением генетических основ фенотипического выражения особенностей разных популяций в разной среде. Так как сущность экологической генетики заключается'в изучении генетических закономерностей преобразования популяций при изменении условий среды, которые вызывают изменение численности или изменение направления или давления отбора, то эта новая биологическая дисциплина с равным правом могла бы быть названа и эволюционной экологией, которая закономерно использует технику генетического арализа полученных результатов.              ®

Однако под эволюционной экологией обычно понимают другое направление исследований, теоретические' задачи которого особенно ясно сформулированы в работах Ориенса (Orians, 1962) и Лэка (Lack, 1965).

витии популяционной генетики. Однако в понимании указанных авторов содержание эволюционной экологии сводится к изучению возникновения и развития экологических адаптаций. Это .утверждение не бесспорно.

Как известно, современный этап развития эволюционного учения . теснейшим образом связан с прогрессом генетики, в частности — популяционной генетики. Этот вопрос истории науки настолько важен, что мы посвящаем ему самостоятельную главу (гл. I). Здесь же необходимо отметить, что синтез современной генетики с основными принципами дарвинизма привел к созданию так называемой синтетической теории эволюции (неодарвинизм), которая,пользуется в настоящее'время наиболее широким признанием и. распространением. Основные постулаты этой теории сводятся к следующему: элементарной единицей эволюционного процесса является популяция; изменение генетической структуры популяции — начальный этап микроэволюции; скорость генетических .преобразований популяций (микроэволюционных преобразований) определяется не только силой отбора, но и положением популяции в системе вида (размеры популяции, степень ее изоляции от соседних популяций и т. п.); направление микроэволюционных преобразований определяется не только направлением отбора, но и случайными изменениями структуры популяции, связанными с изменением численности или случайным заселением новых участков арены жизни генетически своеобразными индивидами.

Неодарвинизм успешно преодолел ряд трудностей эволюционного учения. Его основное положение — элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, элементарный эволюционный акт. заключается в преобразовании популяции — безусловно верно. Оно подтверждается поистине громадным количеством фактов (см. гл. I) и знаменует собой прогресс эволюционного учения в целом. Синтетическая теория эволюции успешно справилась и с рядом частных трудностей. Она сделала понятной роль хорологической структуры вида и динамики численности в микроэволюции. Наконец, синтетическая теория эволюции дает возможность‘объяснить эволюционный процесс на основе достаточно твердо установленных генетических механизмов, не прибегая к вспомогательным "гипотезам, которые сами еще требуют обоснования. Эта теория наполнила конкретным содержанием важнейшее понятие дарвинизма—«неопределенная изменчивость».

Уделяя большое внимание различным проявлениям генстико-аитома-. тических процессов (см. гл. I), синтетическая теория эволюции хорошо •объясняет результаты экспериментов на модельных популяциях и диет естественное объяснение многим явлениям, наблюдающимся и полно-’

стью или частично изолированных природных популяциях. Можно сказать, что неодарвинизм удачно объясняет частности эволюционного процесса, но далеко не всегда справляется с теми трудностями, которые возникают при необходимости объяснить процесс освоения крупных подразделений арены жизни типа ландшафтных зон, процесс приспособления к кардинальным изменениям условий существования, адаптивную радиацию широкого биологического значения. Все эти процессы не могут протекать в «оранжерейных» условиях изоляции, в обедненных биоценозах, в условиях ослабленной борьбы за существование. Генетико-автоматические процессы, конечно, и в этих условиях могут играть существенную роль, но отнюдь не ведущую, что создает серьезные, иногда непреодолимые трудности при необходимости согласовать реальные темпы эволюционного процесса с возможной эфективностью естественного отбора. Эти затруднения синтетической теории заставляют многих специалистов искать иные пути ,объяснения эволюционного процесса.

С другой стороны, синтетическая теория эволюции, уделяя максимальное внимание исследованию начальных этапов эволюции, оставляет в тени важнейший этап эволюции — видообразование, молчаливо признавая образование новых видов в качестве простого продолжения внутривидовой дифференциации. Связь этих процессов (внутривидовая дифференциация и видообразование) несомненна, и ее установление смело можно отнести к числу важнейших завоеваний биологии. Тем не менее, виды — это не просто резко дифференцированные внутривидовые-, формы, это этапы развития органического мира, и поэтому закономерности видообразования не могут быть сведены к закономерностям внутривидовой дифференциации. Процесс видообразования подготавливается: предшествующей историей одной или нескольких популяций предкового вида. Противоположная точка зрения неминуемо приводит к активному антиисторизму в биологии и сальтационизму во всех его проявлениях.. Однако отрицание качественных различий между видами и внутривидовыми формами искажает действительную картину развития живой природы. Величие Дарвина как раз и заключалось в том, что ключ к решению проблемы эволюции он видел в происхождении видов — элементарных единиц Жизни. Виды — продукт развития живой материи, но вместе с тем виды — это предпосылка прогрессивной эволюции.

Жизнь дискретна. Природа этой дискретности двойственна. Она проявляется не только в том, что все живое на нашей планете представлено- отдельными особями, индивидами, но и в том, что все они группируются в виды, в пределах которых осуществляется свободное скрещивание. Дискретность жизни — один из наиболее фундаментальных законов природы.

Мельчайшее и примитивнейшее живое существо — полноценный носитель жизни, обладающий изменчивостью и наследственностью. Отсюда следует, что дискретность жизни в ее первом проявлении дает материал для отбора, а следовательно, для прогрессирующего приспособления к изменяющимся условиям внешнего мира. Половой процесс (его существование.сейчас доказано даже для таких примитивных существ, как бактерии) ведет к непрерывному и принципиально безграничному обогащению того генетического материала, из которого естественный отбор- творит поражающее нас разнообразие живых организмов. Однако ничем не ограниченное скрещивание из фактора прогресса очень скоро могло- бы превратиться в его тормоз. Оно повело бы к постепенному совмещению генотипов, различие между которыми сделало бы невозможным гармоничное развитие их потомков. Половой процесс должен был быть, ограничен группой особей, достаточно близких для того, чтобы слияние: их половых клеток давало бы новый жизнеспособный организм, но достаточно разнообразных, чтобы обеспечить непрерывное обогащение их общего генофонда. Отсюда следует, что вид — это не только основная категория таксономии, но и основная форма существования живой материи, а обособление нового вида — это этап в развитии жизни.

Процесс видообразования—-важнейший этап эволюции, и он не может быть непосредственно выведен из закономерностей внутривидовой дивергенции. Эта глава эволюционного учения неодарвинизмом разработана слабо. Наконец, проблемы макроэволюции остались по существу вне поля зрения синтетической теории эволюции. Не случайно поэтому, что синтетическая теория эволюции, несмотря'на крупный вклад, сделанный ею в развитие теоретической биологии, подвергалась и подвергается серьезной критике и хотя является наиболее распространенной теорией эволюции, но отнюдь не общепризнанной. Эта книга не история науки, поэтому для нас важно лишь указать на основную линию критики неодарвинизма, содержащей в себе конструктивное, позитивное начало. Критика неодарвинизма, основанная на откровенно антинаучных представлениях, не представляет для нас интереса, хотя с точки зрения истории науки она и заслуживала бы рассмотрения.

Одна из .новейших работ, остро критикующих синтетическую теорию эволюции,— работа Расселя (Russel, 1962). Автор утверждает, что неодарвинизм не может объяснить двух важнейших проявлений эволюции: адаптивной специализации и типовой диверсификации. Между типами нет связующих звеньев, типовая диверсификация не имеет, по мнению автора, ничего общего с адапциогенезом, и поэтому дать естественное -объяснение главному событию эволюции (возникновение типов) неодарвинизм не может. Рассел утверждает, что трезвое рассмотрение фактов приводит к признанию ортогенеза. Подобные утверждения отнюдь не редкость в современной литературе, они симптоматичны. Однако еще более интересны те сомнения, которые возникают у авторов, в целом придерживающихся неодарвинистических концепций.

В этом отношении весьма поучителен интереснейший сборник «Генетика, палеонтология и эволюция», изданный в 1963 г. под,редакцией трех ^крупнейших представителей неодарвинизма — Джепсона, Майра и Симпсона. Тем не менее почти во всех статьях сборника дает себя знать неудовлетворенность современной теорией эволюции. Уотсон (Watson, 1963), исследуя палеонтологические основы эволюционного учения, заканчивает свою статью риторическим вопросом: не могут ли отдельные виды возникать в результате единичных мутаций (chance mutations). Штерн (Stern, 1963) глубоко анализирует генетическую природу меж- популяционных и межвидовых различий -и предполагает, что без помощи принципа Гольдшмидта (системные мутации) познание механизмов эволюционного процесса окажется невозможным,» Форд (Ford, 1963) — исследователь, сделавший особенно много для экспериментального изучения начальных стадий микроэволюции в природных условиях,— показывает, что изменение генетического состава популяции, который нередко сопровождается изменением численности, объясняется не генетико- автоматическими процессами, а отбором. Автор заключает: «Подразделение вида на изолированные группы способствует быстрым эволюционным изменениям. Это связано не со случайным выживанием в малых популяциях, а с отбором, который приспосабливает подобные колонии к изменяющимся условиям их, существования». Это утверждение отнюдь не совпадает с основными постулатами синтетической-теории эволюции, а ведь оно основано на почти уникальных экспериментальных данных. Наконец, наибольший интерес представляет заключение одного из редакторов сборника Симпсона (Simpson, 1963). Он приходит к выводу, что по-настоящему эволюция будет познана лишь в «утопическом веке», а пока следует внимательно изучать любые возможные факторы эволюционного процесса. Это утверждение одного из создателей синтетической теории эволюции стоит подчеркнуть. Оно характерно для действительно крупных ученых. Апологеты же синтетической теории эволюции нередко выдают ее за истину в последней инстанции. Это неверно. Нетрудно видеть, что критика синтетической теории эволюции в значительной мере вытекает из тех ее недостатков, на которые мы обратили внимание в самом общем виде и которые еще будем иметь возможность рассмотреть детальнее. Тем не менее необходимо уже здесь отметить, что критика эта нередко приводит к еще более серьезным ошибкам и к отбрасыванию того несомненно ценного, что неодарвинизм внес в науку. Это прежде всего относится к попыткам возрождения ламаркизма в наши дни. Положительная риль, которую еьпрало учение Ламарка на заре истории эволюционизма, слишком хорошо известна, чтобы на ней останавливаться. Однако в наше время ламаркизм — это шаг назад по сравнению с Дарвином не только потому, что он не находит себе подтверждения в специальных экспериментах и противоречит многим хорошо доказанным экспериментальным данным генетики, и не только потому, что принципы Ламарка, a priori, неприменимы к большому кругу явлений природы (эволюция общественных насекомых и другие хорошо' известные примеры), но потому, главным образом, что он находится в противоречии с основным завоеванием современной биологии — с историзмом,, с идеей преемственности развития. Поэтому новые варианты ламаркизма, основанные как будто бы на последних достижениях науки и пытающиеся объяснить возникновение наследственной изменчивости на основе принципов иммуногенеза (Winterbert, 1962), столь же архаичны по существу, что и наивные представления Ламарка о. преобразовании органов животных под воздействием «внутренних побуждений». Поэтому позитивная сторона критики неодарвинизма с позиций ламаркизма вряд, ли может представлять научную ценность. Однако ее негативная сторона не лишена интереса, так как невольно заставляет задуматься о роли фенотипических реакций в эволюции животных. То, что эта роль выражается отнюдь не в той форме, какую себе представлял Ламарк и ламаркисты, кажется сейчас ясным, но косвенная роль фенотипических механизмов в эволюции, вероятно, более серьезнк, чем это представляется неодарвинизмом. Помимо некоторых общих соображений об этом говорит- и довольно большое число "фактов, относящихся к проблеме «отбор в чистых линиях» (Barnett, 1965; Лозина-Лозинский, 1966) и «направление- отбора и фенотипическая изменчивость» (Шмальгаузен, 1946; Danielli„ 1953; Waddington, 1958; Milkman, 1965, и др.). Невнимание синтетической теории эволюции к вопросам физиологии развития, фенотипической реализации генотипа, к эпигенетике следует, вероятно, также отнести к числу ее недостатков, но этот недостаток не может быть преодолен на основе ламарковских концепций. Наоборот, применение к решению его. некоторых принципов экологии может оказаться очень плодотворным.

Еще меньшее значение (по сравнению с ламаркизмом) имеет противопоставление синтетической теории эволюции откровенно антиэволю- ционистских концепций. О том, что эти концепции отнюдь не сделались, еще достоянием истории науки, свидетельствует, например, любопытный симпозиум по (надо было бы сказать—-против) эволюции, проходивший в Испанйи в 1955 г. (см. Simpson, 1956). Основной вывод собравшихся на этом симпозиуме «эволюционистов»:              макроэволюция совершается-

путем сальтаций, эволюция в целом финалистична, ее движущая сила — божество. Если в этой концепции эволюция все же существует, хотя бь! как проявление высшей силы, то некоторые современные авторы вообще изгоняют эволюцию из природы. Так, Жданская (Zdansky, 1962), произвольно толкуя данные современной биохимии, постулирует ПОСТОЯНСТВО' видов (это — в 1962 г.!), мотивируя этот архаичный вывод тем, что изменчивость ДНК якобы не может выйти за рамки видовой нормы.

Нам кажется, что синтетическая теория эволюции, несмотря на отмеченные недостатки, наиболее полно соответствует современному уровню биологии. Ее недостатки могут быть преодолены не на основе отбрасывания ценных принципов неодарвинизма, а на основе развития этой теории в целом, которое следует рассматривать как развитие дарвинизма, так как сама синтетическая теория — это развитие дарвинизма на основе использования данных современной генетики. Нам кажется, что ее дальнейшее развитие должно идти на основе синтеза дарвинизма с экологией.

Надо отметить, что уже синтетическая теория эволюции в ее наиболее распространенном современном варианте с успехом использует некоторые экологические закономерности, в частности закономерности динамики численности и обмена генетической информацией между популяциями. Однако так как'элементарный эволюционный акт заключается в преобразовании популяций, а элементарной единицей, к которой естественный отбор прикладывает свои силы, также являются популяции, то все закономерности, управляющие динамикой популяций (а не только динамикой численности), должны иметь прямое отношение к микроэволюци- онному процессу. Закономерности, отражающие зависимость между динамикой структуры популяций и преобразованием их генетического состава, мы рассматриваем в качестве важнейшего фактора эволюционного процесса. Изучение этих закономерностей — одна из важнейших задач эволюционной экологии. Естественно, что это важное положение :Может быть достаточно полно обосновано в заключении, а не во введении. Поэтому здесь нам достаточно указать, что такое понимание задач эволюционной экологии вытекает из современных представлений о задачах экологии вообще, которую все большее число биологов рассматривают как науку, изучающую взаимоотношения животных со средой на популяционном уровне.

Так как этот вывод имеет прямое отношение к теме этой .книги, то •целесообразно остановиться на нем подробнее. Это избавит нас в дальнейшем от излишних отступлений, связанных с необходимостью разъяснить позицию автора, касающуюся принципиальных-вопросов экологии. ,С другой стороны, общие положения теории популяций являются той основой, на которой строится анализ основных проблем, затрагиваемых в нашей работе.

Ранние экологи видели в своей науке комплекс знаний о взаимоотношениях организмов со средой, учение о приспособлениях, процесс познания природных связей. Эта точка зрения была почти безраздельно господствующей до конца сороковых годов нашего века и нашла наиболее полное отражение в трех изданиях «Экологии» Д. Н. Кашкарова, учебниках, на которых выросло современное поколение советских экологов. Кашкаров (1945) видел задачу экологии «в изучении приспособлений морфологических, физиологических, приспособлений поведения, а также и противоречий между организмом и средой, изучение истории жизни вида (или комплекса)». Н. П. Наумов (1955), справедливо замечает, что «это определение, широко распространенное в настоящее время, неверно, так как изучение взаимоотношений среды и организма в их историческом развитии не является привилегией экологии, а составляет основное содержание всей советской биологии». Он видит главную задачу экологии в изучении «выживания и его зависимости от условий существования» и в качестве объекта экологии рассматривает популяции.

Этой или очень близкой к ней точки зрения на экологию как науку о популяциях придерживаются в настоящее время многие советские экологи, она нашла отражение в Резолюции III экологической конференции (Киев, 1954) и является руководящей в большой серии работ, посвященных решению крупных практических задач. Необходимость развития экологии в современном понимании диктуется логикой развития всей биологии как науки о жизни во всех ее проявлениях.

Полнота познания явлений жизни требует изучения ее на различных уровнях. Этому требованию отвечает современный комплекс биологических наук. Цитология и гистология изучают явления жизни на уровне клеток и тканей, анатомия и физиология — на уровне отдельных организмов, биогеография и биоценология — на уровне биосферы. Однако жизнь, во всяком случае в ее высших проявлениях, невозможна пс только в форме клеток и тканей, но и в форме отдельных особей. Невозможна жизнь и непосредственно в форме биоценозов, так как биоценотические связи — это связи между видовыми популяциями, а не связи между отдельными особями[2].

Экология как наука о популяциях заполняет существующий пробел в полноте познания жизни на Земле. Популяция — основная, а для высших животных — единственная форма существования вида. Так же как существование клетки многоклеточного организма немыслимо вне организма, так и немыслимо существование особи вне популяции. Это не значит, конечно, что популяция — организм высшего порядка, но это значит, что она — определенная организация (структурное целое) особей, вне которой они существовать не могут. С экологической точки зрения, популяция — это группа совместно обитающих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности. Однако далеко не каждая совместно обитающая группа животных может быть названа популяцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих ее самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически — неограниченного) времени.

Самостоятельное существование и развитие — единственный объективный критерий, на основе которого возникает возможность принципиального разграничения популяций (форм существования вида!) от временных группировок животных. С другой стороны, этот критерий содействует синтезу идей популяционной генетики и экологии. Популяционная генетика учит нас, что важнейшая особенность популяции — сбалансированный (но не неизменный) генофонд, отражающий условия существования вида в конкретной среде. Для того, чтобы этот генофонд мог сформироваться, нужно определенное время, измеряемое поколениями. Поэтому только постоянные популяции удовлетворяют тем требованиям, которые предъявляет к ним генетик. Игнорирование различий между популяциями и внутрипопуляционными группировками животных может повлечь к ошибкам в теории и практике. Ошибочным было бы игнорирование внутрипопуляционных группировок животных, которые составляют важнейший элемент экологической структуры популяций.

Под экологической структурой популяций понимают определенное соотношение возрастных групп, определенное соотношение полов, сочетание оседлых животных с животными-мигрантами, наличие семейных, стадных и т. п. группировок. Чем сложнее структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности (подробнее см. Шварц, I960, 1965), Единство приспособительных реакций популяций осуществляется с помощью сложной системы сигнализации и связи, информирующей отдельных особей о состоянии популяции, в целом. Эта система информаций основана на экологических и физиологических реакциях животных на внешние стимулы самой различной природы (химические, изменение внешней среды, изменение частоты и степени внутрипопуляционных контактов, звуковые и зрительные сигналы и т. п.). Совокупность этих реакций, спаивает особей популяции в единую функционирующую систему, обеспечивающую поддержание численности вида в разнообразной среде обитания.

Популяция функционирует как единое целое, но это не означает, что она мельчайшая биохорологическая единица. Большинство (но не все!) популяции естественно подразделяется на микропопуляции, отличающиеся от популяций тем, что они не являются самостоятельными формами существования вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и существуют лишь как части целого. В качестве иллюстрации рассмотрим структуру популяций лесных мышей в лесостепи. Мыши встречаются здесь и в лесных колках, и на полях, и по берегам водоемов. Между этими группировками мышей обнаруживаются как экологические (динамика численности, возрастной состав) , так и морфологические различия, которые нередко очень значительны. Несмотря на это, поселения мышей на посевах и по берегам водоемов —это не популяции, так как они не способны поддерживать свою численность в. течение продолжительного времени (на полях мышей губят агротехнические мероприятия, по берегам водоема — паводки, гололед и т. п.). Они существуют здесь лишь постольку, поскольку в непосредственной близости имеются лесные колки, где условия существования более стабильны и где всегда имеются стации переживания (обычно заросли кустарников-ягодников: обилие корма и хорошие защитные условия, высокий и хорошо аэрируемый снежный покров). Однако в нашем примере и поселения мышей в колках не могут быть названы самостоятельными популяциями, так как их численность в значительной степени зависит от размножения мышей на посевах и по берегам водоемов. Микропопуляции указанных трех типов составляют единую популяцию, характерной особенностью которой является ее расчлененность на поселения, развивающиеся в своеобразных условиях. Связь между микропопуляциями осуществляется преимущественно во время осенних и весенних перемещений, она может быть более или менее тесной в зависимости от условий в разные годы.

В разобранном примере- составляющие популяцию микропопуляции приурочены к разным биотопам и поэтому могли бы быть названы биотопическими популяциями. Однако.в других случаях микропопуляции могут занимать несколько весьма различных биотопов или, наоборот, части биотопа. Поэтому мы предпочитаем оперировать единым термином, «микропопуляция», под которым понимаются временные поселения животных, являющиеся элементом структуры популяции. Этот термин оказывается в равной мере пригодным для любых видов: от простейших, или амфибий, для которых в качестве микропопуляций мо- могут рассматриваться поселения животных во временных водоемах (вплоть до отдельных луж, которые никак нельзя-назвать биотопом), до копытных, микропопуляции которых нередко соизмеримы по занимаемой территории с крупными подразделениями ландшафтных зон. Эти закономерности должны найти свое выражение при описании структуры популяции конкретных видов, но в качестве единого термина'для описания внутрипопуляционных хорологических группировок «микропопуляция» кажется нам более удобным, нем' биотопические или элементарные популяции.

Очень важно, что в одних и тех же условиях популяционная структура разных видов может быть различной, а при изменении условий существования структура популяций одного и того же вида резко изменяется. В оптимальных условиях при высокой численности вид занимает все пригодные для поселения участки территории. При ухудшении условий на большей части территории животные вымирают и остаются лишь на небольших участках (стациях резервации), где даже в пессимальные по условиям существования годы они могут поддерживать свою численность. Динамика численности в местах резёрвации в значительной степени коррелирована с динамикой пространственной структуры популяций [3]. Конкретное выражение этой зависимости у разных видов может быть различным, но,в той или иной форме она проявляется у всех животных. Важно поэтому подчеркнуть, что популяцией в строгом смысле слова следует называть совокупность микропоиуляций, связанных Друг с другом общностью происхождения (из стаций резерваций) и общими закономерностями динамики численности. Любые микропопуляции (в том числе и существующие непродолжительное время) оказывают влияние на генетическую и экологическую структуру популяции, их изучение представляет поэтому огромный интерес.

Из сказанного ясно, что популяция элементарная форма существования вида — отнюдь не является простым биологическим явлением. Она обладает сложной структурой, обеспечивающей в конечном итоге процветание вида. Конкретные границы популяций в каждом отдельном случае определяются в соответствии с биологическими особенностями вида и местными условиями. Принципиальные соображения, касающиеся общей структуры вида и структуры его популяций, могут служить лишь общими ориентирами при проведении этой сложнейшей работы [4]. Соседнйе популяции нередко могут быть естественно объединены в структурные единицы более высокого ранга. Их взаимное сходство проявляется как в экологических особенностях (сходное положение в системе сходных биогеоценозов, тип динамики численности, фенология жизнедеятельности), так и в особенностях морфофизиологических. Подобные группы сходных популяций населяют, как правило, единую в физико-географическом отношении среду. Отсюда и весьма распространенное выражение «географические популяции» (Н. П. Наумов, 1963;

С.              П. Наумов, 1966). Их объединяет не функциональное единство, а сходство, возникшее в результате развития в сходной среде обитания. Отсюда следует, что популяции и «популяции» более высокого ранга (иерархическую систему можно построить любой степени сложности) — это принципиально разные понятия: «географические популяции» выделяются на основе сходства, популяции — на основе функционального единства.

Группа соседних популяций не является единой функциональной системой. Их сходство определяется развитием в сходной (или тождественной) среде и поэтому проявляется и в том случае, когда непосредственной связи между популяциями нет. Хорошими примерами являются некоторые горные виды. Популяции, обитающие на отдельных хребтах, нередко обладают не меньшим сходством, чем соседние популяции равнинных форм, несмотря на практически полную изоляцию. Известны и другие примеры, показывающие, что между соседними популяциями наблюдается значительное сходство даже и в том случае, когда обмен генетической информацией между ними сведен к минимуму. В иных случаях сходство между популяциями в‘ значительной степени определяется обменом генетической информацией.

У разных видов и у одного и того же вида в разной среде популяции могут быть существенно различны. Популяция может занимать территорию, по площади соизмеримую с материком (популяции песца или кряквы), может ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии или моллюски); популяции могут объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники); популяция может быть представлена множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, но может быть в пространственном отношении единой; численность популяции может быть относительно стабильной, но может меняться в десятки тысяч раз и т. д.

Общий облик популяции определяется не только ее генетическими особенностями, но и условиями существования. Хорошо известно, что фенотипические различия животных не находятся в строгом соответствии с их различиями генотипическими, характерный фенотип животного формируется под влиянием среды.

В последнее время серией работ различных исследователей показано, что эта закономерность отчетливо проявляется в природных популяциях и находит свое выражение в серьезных морфологических и физиологических различиях между группами особей, поселяющихся в неодинаковых условиях. Эти различия касаются таких особенностей животных, как скорость роста и развития, общие размеры, плодовитость и т. п.

Поэтому даже в тех случаях, когда генотипическая общность двух соседних поселений не вызывает сомнений, фенотипические их особенности заслуживают самого большого внимания. Они являются индикаторами различий в условиях существования сравниваемых групп особей, которые определяют морфофизиологические особенности животных .и их изменчивость, обеспечивают единство сезонной цикличности их жизнедеятельности. Это, в свою очередь, определяет характерный для популяции в целом тип проявления основных жизненных явлений (ритмика размножения, линька, смена мест обитания и т. п.) и в конечном итоге определяет характерные особенности динамики ее численности.

К числу основных особенностей популяции относится ее возрастная структура. Она отнюдь не исчерпывается соотношением различных возрастных групп и животных разного пола, но включает в себя, по крайней мере, следующий круг явлений: изменение возрастного состава популяции в различные сезоны года в зависимости от конкретного сочетания погодных условий; биологическая специфика разновозрастных животных и особенности их реакции на изменение внешних условий; скорость обновляемости популяции (отдельно самцов и самок) в различных условиях среды; закономерности подбора пар в естественных условиях (возрастной баланс производителей); биологическая специфика животных, родившихся.в различное время года, и их роль в поддержании численности популяции и т. д. Изменение возрастной структуры популяции нередко имеет приспособительный характер, является проявлением' популяционного гомеостаза.

Периодические (сезонные) и непериодические изменения внешних' условий вызывают ряд сложных изменений в организме животных. При наступлении холодов изменяется характер обмена как в количественном, так и в качественном отношении; начинается энергичное накопление резервных питательных веществ и витаминов; происходит изменение активности гонад' и желез внутренней секреции; наступает линька; у многих видов происходит смена предпочитаемых мест обитания, нередко- проявляющаяся в .форме выраженных миграций.

Изучение совокупности подобных явлений, происходящих в ответ на изменения во внешней среде, во многих случаях сопряжено со значительными трудностями. Тем не менее уже сейчас накоплено значительное количество фактов, показывающих, что комплекс реакций на изменение внешних факторов в различных популяциях вида протекает по- разному. Нередко именно в реакциях на изменение условий среды и проявляется специфика популяций. Но и в одной популяции различные; группы животных ведут себя по-разному. Из совокупности реакций отдельных групп и складывается общая реакция популяции как целого.

Важнейшая характеристика популяции — тип динамики численности. Поэтому, изучение закономерностей динамики численности вида—- конечная теоретическая и практическая задача экологии, распадающаяся на ряд подчиненных частных вопросов: наличие или отсутствие периодических колебаний численности; причины периодичности — внешние- (периодические изменения во внешней среде или изменение среды самими животными при достижении . ими определенной численности) и внутренние (изменение жизнеспособности популяции при увеличении- плотности поселения); зависимость -численности вида от изменений во- внешней среде и специфики структуры популяции; изменение интенсивности рождаемости и смертности в зависимости от различных факторов..

Фиксируемая статистикой многолетних наблюдений (чаще статистикой заготовок) ' периодичность максимума и минимума численности^ вида — лишь чисто внешнее отражение сложных процессов, протекающих в популяции. Изменение численности неизбежно сопровождается и изменением качества популяции.

Наш более чем краткий очерк основной проблематики и основных иДей современной экологии ясно показывает, что в процессе освоения; разной среды обитания и в процессе приспособления к изменению условий существования происходят не только хорошо известные изменения морфофизиологических свойств вида, но и изменение его особенностей на популяционном уровне, экологических особенностей в строгом смысле слова. Это создает предпосылки для развития популяционного гомеостаза, изменяет условия работы и эффективность действия естественного отбора в его классической форме (индивидуальный отбор) и направляет возможный ход группового отбора, определяет конечный результат ненаправленной (неизбирательной) элиминации, способствует обмену генетической информации между соседними популяциями, создает условия для относительной стабилизации оптимального,генофонда, популяции и содействует его обогащению при изменении внешних условий. Популяция — биологическое единство, генетическое и экологическое проявление которого взаимообусловлены. Взаимосвязь экологического и генетического в популяции — это тот фон, на котором развертываются элементарные эволюционные явления.