СОЛНЕЧНАЯ РАДИАЦИЯ

Устойчивость к облучению. Солнечному облучению подвергали яйца. Они находились в ячейках сот, которые устанавливали под прямым углом к направлению солнечных лучей. Необлучавшиеся участки сот, служившие контролем, затеняли металлическими пластинками.

Облучение яиц интенсифицирует их элиминацию. Ее интенсивность зависит от экспозиции облучения. В частности, гибель в течение эмбриональной стадии развития пчел, не подвергавшихся облучению, составляла 3,6± 2,4%. Под влиянием одноминутного облучения (освещенность 9,4 *1C?=L 0,2 *1С? лк) элиминация яиц возросла в 1,5, трехминутного — в 4,2, пятиминутного — в 7,4, семиминутного — в 15,3, десяти минутного — в 18,7 и двадцатиминутного — в 22,7 раза.

Облучение яиц не ограничивается только интенсификацией их элиминации. Она и на последующих стадиях сохраняется на относительно высоком уровне, который зависит от экспозиции облучения яиц. Например, если из необлученных яиц к завершению личиночной стадии гибель развивавшихся .пчел составляла 6±3,3%, то под влиянием одноминутного облучения она возрастала в 1,8, трехминутного — в 5,1, пятиминутного — в 8,6, семиминутного — в 10,0 и десятиминутного — в 15,3 раза. Все личинки, вылупившиеся из яиц, облучавшихся в течение 20 мин, полностью элиминировались в начале личиночной стадии.

Вероятность завершения постэмбрионального развития пчел выходом из ячеек понижается в соответствии с интенсивностью их элиминации на стадиях яйца, личинки и куколки, что находится в прямой зависимости от продолжительности облучения. Если из необлученных яиц до имаго доживало 92,9=Ь 5,4% пчел, то под влиянием одноминутного облучения их численность уменьшилась в 1,1, трехминутного — в 1,4, пятиминутного — в 2,0, семиминутного — в 3,3 и десятиминутного — в 29,0 раза (рис.

Рис. 26. Интенсивность элиминации (по оси ординат в % от числа облученных) развивающихся пчел, подвергавшихся солнечному (А) или искусственному УФ облучению (Б—Г) различной продолжительности (по оси абсцисс в секундах):

/о-

?Г-

V о              6Зо*              /е-/Ог              Тз-ґО^с

А, Б — стадии яйца, В — стадия личинки, Г — стадия куколки.

в течение 10 мин, все - развивавшиеся пчелы погибали, не достигнув стадии имаго.

Морфогенез. Солнечное облучение на эмбриональной стадии развития пчел может оказывать некоторое влияние на изменчивость их морфометрических признаков. Это наиболее вероятно при экспозициях облучения, обладающих ощутимым (существенным) летальным эффектом.

Крылья. У пчел, подвергавшихся на эмбриональной стадии развития минимальной (2=Ь 1 мин., гибель до 10%) или средней (6± 1 мин., гибель около 50%) летальным экспозициям солнечного облучения, происходило сходное или несущественно различающееся уменьшение размеров крыльев. Под влиянием облучения от 2 до 6 мин длина переднего и заднего крыльев укорачивалась в среднем на 0,5%. Уменьшение ширины переднего крыла составляло 0,6, заднего — 1; 1 %. Расстояние между крайними зацепками на заднем крыле сокращалось на 2,9%. Однако количество зацепок не претерпевало достоверного изменения под влиянием облучения.

Облучение повышало вероятность дополнительного жилкования крыльев. В частности, дополнительная жилка в верхнем углу кубитальной ячейки встречалась у 3,7± 3,2% (рассчитано по уровню значимости, равному 0,95) пчел, не подвергавшихся облучению.

Хоботок. Никаких аномалий в строении хоботка у пчел, подвергавшихся различным экспозициям солнечного облучения на эмбриональной стадии их развития, не обнаружено. Выявлено лишь несущественное влияние облучения на длину хоботка. Ее уменьшение коррелирует с продолжительностью облучения. Под влиянием облучения яиц в течение 2=Ь 1 мин хоботки укорачивались в среднем на 0,3%, 6± 1 мин — на 0,8%.

Четвертое брюшное кольцо. Размеры тергита и стернита, образующие 4-е брюшное кольцо, не выходят за пределы генотипической нормы под влиянием солнечного облучения яиц. Но в пределах популяционной изменчивости диаметр 4-го брюшного кольца уменьшался с увеличением облучения яиц от минимальной к средней летальной экспозиции. У пчел, развивавшихся из яиц, которые подвергались облучению в течение 2± 1 мин, ширина тергита (расстояние между выступами) уменьшалась на 0,8, стернита — на 0,2%. С увеличением экспозиции облучения до 6± 1 мин эти изменения возросли соответственно до 1,1 и 0,4%.

В качестве источника УФ облучения применялась ртутнокварцевая лампа (РДТ-240), потребляющая около 1 кВт электроэнергии. В изучаемом ею спектре максимальная энергетическая составляющая приходится на 360— 367 нм. Другие относительно интенсивные составляющие занимают полосы 333—337, 312—316 и 242—246 нм. Их интенсивность ниже максимальной составляющей (363,5+3,5 нм) соответственно в 2,3; 1,5; 2,0 и 3,5 раза.'

Соты, ячейки которых были заняты подвергавшимися облучению яйцами, личинками или запечатанным расплодом, размещали на расстоянии 1 м от лампы. Это полностью предотвращало тепловое воздействие УФ облучателя. Необлучае- мые (контрольны^) участки тех же самых сот с развивавшимися пчелами затеняли металлическими пластинками (Еськов, 1993; Еськов, Чельцов, 1993).

Устойчивость к облучению. Влияние УФ облучения на жизнеспособность развивавшихся пчел оценивалось по динамике их элиминации после возвращения в улей. Учет количеств облучавшихся и необлучавшихся особей проводился одновременно через каждые 24+ 2 ч.

Эмбриональная стадия. Облучение яиц интенсифицирует элиминацию как на эмбриональной, так и постэмбриональной стадиях развития пчел. Интенсивность элиминации зависит от экспозиции облучения. Независимо от нее к завершению постэмбрионального развития темп элиминации неуклонно замедляется. Например, если в течение эмбриональной стадии развития пчел, не подвергавшихся облучению, элиминация составляла в среднем 5,6+ 3,6%, то под влиянием облучения в течение 1 с она возрастала в 1,1; 3 с— в 3,0; 5 с— в 12,4 и 10 с— в 17,1 раза. К завершению личиночной стадии из необлученных яиц элиминировалось 7,1+ 4,4% развивавшихся пчел. Их гибель к указанному периоду возросла соответственно в 4,3; 8,8 и 12,1 раза в связи с облучением на стадии яйца в течение 1, 3 и 5 с. Все личинки, вылупившиеся из яиц, облучавшихся в течение 10 с, элиминировались в начале личиночной стадии (рис.J 26). К завершению постэмбрионального развития из необлученных яиц элиминировалось 7,9+4,7% пчел. Под влиянием облучения яиц в течение 1 с к завершению постэмбрионального развития элиминация пчел возросла в 4,0, 3 с— в 9,3 и 5 с — в 11,0 раз.

Тонкая восковая пластинка, помещенная на пути светового потока, не обеспечивает полной защиты от УФ облучения. Но его элиминирующая эффективность уменьшается в десятки раз в случае прохождения всего через 0,1 мм слой чистого воска.

Примерно такой толщины достигает дно ячейки, которая не использовалась для выращивания расплода. Из яиц, облученных в течение 1 мин. через дно ячеек (сот разворачивался по отношению к УФ лампе на 18С? ), до стадии имаго не доживало 37,2% пчел. Их гибель возрастала в 1,9 и 2,2 раза в случае увеличения продолжительности облучения до 10 и 30 мин.

Стадия личинки. У личинок устойчивость к облучению возрастает по мере их старения.

с понижением их жизнеспособности под влиянием облучения на эмбриональной стадии (см. выше).

Минимальная летальная экспозиция облучения у 1,5±0,7-суточных личинок составляет 1,5± 0,5 с, средняя — 4=t 1 с, сублетальная — 28± 4 с и абсолютно летальная 42± 5 с (рис. 26). Например, если из необлученных личинок, наблюдения за которыми проводились с указанного возраста, до стадии имаго доживало 96,2=Ь 3,0% развивавшихся пчел, то среди облучавшихся в течение 1 с гибель возросла в среднем на 2,7; 2 с — на 17,4; 3 с — на 34,5; 5 с — на 48,3 и 30 с — на 95,2%.

К завершению личиночной стадии устойчивость к облучению достигает максимума для фазы постэмбрионального развития, проходящей в незапечатанной ячейке. В частности, под влиянием облучения 5^0,7-суточных личинок в течение 30 с элиминация развивавшихся пчел равнялась 50,7± 11,9%. Увеличение экспозиции облучения в 2 раза повышало элиминирующую эффективность облучения до 80,3± 9,8%.              t

Скорость элиминации личинок зависит от их возраста и экспозиции облучения. Например, за 48 ч после облучения 1,5± 0,7-суточных личинок в течение 5 с их элиминация составляла 24±7,1%, 15 с — 69±9,9%. За указанное время наблюдений гибель развивавшихся пчел, облученных на стадии личинки в возрасте 5,3± 0,7 суток в течение 5 мин, равнялась 24=Ь 8,7%, 10 мин — 35±9,3%.

Элиминирующая эффективность .облучения, проникающего через восковую преграду, многократно уменьшается. В этом действия восковой защиты на эмбрионов и личинок в значительной мере совпадают. В частности, среди 1,5=Ь 0,7-суточных личинок, облученных в течение 10 мин, до стадии имаго доживало 70,2=Ь 4,6% пчел.

Стадия куколки. Как и у личинок, у куколок устойчивость к облучению зависит от их возраста. Наименее устойчивы предкуколки и куколки младшего возраста. У них минимальная летальная экспозиция находится в пределах 20—30 мин (рис. 26). К среднему возрасту их устойчивость к облучению повышается примерно в 4 раза. В частности, из расплода, облученного в течение 20 мин через 1,7+ 1,1 суток после его запечатывания, к завершению постэмбрионального развития погибало 8,6+6,7, 30 мин — 14,3+8,3% пчел. Из расплода, облученного в течение 1 ч через 6,1+ 1,8 суток после запечатывания, до стадии имаго не доживало 5,1+3,4, 3 ч — 24,3+6,3% пчел.

Итак, от эмбриональной до завершения постэмбриональной стадий развития устойчивость пчел к УФ облучению неуклонно возрастает. Средняя летальная экспозиция облучения у эмбрионов меньше, чем у личинок младшего возраста примерно в 3 раза. К завершению личиночной стадии это соотношение достигает 300, а к среднему возрасту куколки — 1,1 *10*. От завершения личиночной стадии до превращения личинок в предкуколок и куколок младшего возраста экспозиция облучения, обладающего одинаковой элиминирующей эффективностью, возрастает в 3—4 раза. Это связано с возрастной изменчивостью устойчивости к облучению и защитной ролью от него восковых крышечек, которыми запечатываются ячейки на завершающих фазах личиночной стадии.

Взрослые пчелы. Исследование выполнено на пчелах, которые после завершения постэмбрионального развития жили в энтомологических садках размером 150x80x16 мм. В каждый из них помещали по 400 пчел. "'Их облучали через большие стенки (150x80 мм), зарешеченные металлической сеткой (размер ячейки — 3*3 мм, диаметр проволоки — 0,7 мм). Облучатели находились перед сетками с одной или двух сторон садков на расстоянии 1 м от них. Пчелы,, не подвергавшиеся облучению (контрольная группа), жили в таких же садках. Они находились рядом с облучавшимися, но их зарешеченные стенки затенялись металлическими экранами.

Пчелы быстро адаптировались к жизни в садках. Это выражалось в понижении локомоторной активности пчел и образования ими гроздевидных скоплений. Они прикреплялись к потолку и верхним частям стенок садков. Обычно лишь небольшое количество пчел (до 10%) время от времени отделялось от грозди и перемещалось по ней или стенкам садка. Облучение активизировало пчел. Большинство из них активизи- решалось через 3—7 мин от начала облучения. Повышенная локомоторная активность пчел поддерживалась в течение каждого периода облучения (их длительность составляла 3 ч в сутки). Понижение активности, сопровождавшееся образованием гроздевидных скоплений, происходило в течение 0,3—0,8 ч после прекращения облучения.

Жизнеспособность пчел под влиянием УФ облучения понижается. Его элиминирующая эффективность при однаковой экспозиции возрастает с увеличением облучаемой площади тела насекомых. Например, существенно различалась в зависимости от режима облучения суточная динамика гибели пчел, содержавшихся в садках в течение 13 суток. Пчел облучали ежедневно по 3 ч с одной или двух противоположных сторон. В садках с пчелами, не подвергавшихся облучению, их суточная гибель в период с 4 по 7 дни равнялась 2,ft? 0,30%, с 8 по 11 — 7,1=Ь 0,45 %. У облучавшихся с одной стороны она была выше соответственно в 1,2 и 1,8, с двух — в 2,6 и 2,2 раза. Примерно 50%-я гибель у необлучавшихся пчел приходилась на 12-е сутки, у облучавшихся с одной стороны — на 10-е и с двух сторон — на 9-е. К 12-му дню жизни в садках с пчелами, облучавшимися с одной стороны, их элиминация достигла 65,3±4,7%, а с двух — 87,3± 3,3% (рис. 27).

Итак, УФ облучение ускоряет процесс физиологического старения пчел. Этим отчасти можно объяснить значительное различие по продолжительности жизни пчел весенне-летней И осенней генераций. В зонах с умеренным климатом первые живут 1,2—1,7, вторые —              3—6 месяцев. Интенсификация

физиологического старения и соответственно понижение продолжительности жизни пчел весенне-летней генерации детерминируется значительными затратами их энергии на выкармливание расплода, регуляцию внутригнездового микроклимата и полеты. У пчел осенней генерации эти затраты намного ниже, к тому же большую часть жизни они проводят в гнездовых укрытиях, защищающих от солнечного облучения. Лишь в конце жизни (весной) с активизацией полетов продолжительность действующего на них солнечного облучения возрастает. На это же время приходится максимальная интенсивность элиминации перезимовавших пчел, активная жизнедеятельность которых ускоряет их физиологическое старение. Очевидно облучение способствует интенсификации этого процесса.

Морфогенез. Искусственное УФ облучение подобно солнечному влияет на изменчивость морфометрических признаков развивающихся пчел. Сила влияния и того и другого облучений зависит от их летальных эффективностей. Поскольку УФ облучение эффективнее солнечного, первое оказывает суще-

ственное влияние на морфогенез при значительно меньших экспозициях по сравнению со вторым.

Рис. 27. Влияние УФ облучения на динамику элиминации .пчел, содержавшихся после выхода из ячеек в садках (по 400 особей в каждом из них):

1— необлучавшиеся, 2— облучавшиеся по 3 ч в сутки с одной gt; стороны зарешеченных садков, 3— с двух сторон (треугольниками помечены дни облучения).

%

Крылья. Одинаковые экспозиции УФ облучения по-разному влияют на размеры крыльев, изменчивость их жилкования и строение некоторых частей сцепляющего крылового аппарата.

Размеры крыльев. Изменение их размеров зависит в основном от летальной эффективности экспозиции облучения. Оно влияет на уменьшение средних значений и диапазонов изменчивости размеров крыльев. Например, под влиянием облучения на эмбриональной стадии в течение 1 с длина передних крыльев уменьшалась в среднем на 0,8%, задних — на 1,1, ширина — на 1,6 и 1,1; 3 с — соответственно на 2,2; 2,0,

2. и 2,7%, а 5 с — на 0,8; 1,1; 2,9 и 1,1%. У пчел, не подвергавшихся облучению, длина передних крыльев варьировала в пределах от 8,6 до 9,3, задних — от 6,1 до 6,6 мм. Облучение в течение 3 с повлияло на уменьшение их минимальных и максимальных

значений: изменчивость длины передних ограничивалась 8,3—9,0, задних — 5,9—6,5 мм. В случае облучения в течение 5 с (субле- тальная экспозиция) диапазон изменчивости анализируемых признаков уменьшался. У пчел, доживших до имаго, длина передних крыльев варьировала от 8,7 до 9,0, задних — от 6,2 до 6,4 мм.

Облучение на личиночной стадии развития оказывает сходное влияние на изменение размеров крыльев. В частности, у пчел, облученных в течение 6 с на стадии 1,5± 0,7-суточных личинок, длина передних крыльев уменьшилась в среднем на 2,9%, задних

• на 3,1%, ширина тех и других — на 3,2%. Диапазон изменчивости длины крыльев сократился за счет уменьшения минимальных значений этого показателя у передних на 0,2, у задних — на 0,1 мм.

На стадии куколки младшего возраста (около 2 суток после запечатывания ячеек) облучение в течение 10 мин несущественно влияет на изменение размеров крыльев. Длина и передних, и задних крыльев уменьшается в среднем на 0,2%, а диапазон изменчивости этого показателя сокращается примерно на 0,2 мм за счет уменьшения минимальных и максимальных значений. На такую же величину уменьшаются только минимальные значения длины крыльев в случае облучения 2-суточных куколок в течение 30 мин. При этом средние значения длины передних крыльев уменьшаются на 0,9, задних — на 0,8%. Подобные их изменения происходят под влиянием облучения в течение 60 мин на стадии куколки среднего возраста.

Краевые зацепки. Облучение в пределах от минимальной до средней летальной экспозиции отражается, на некотором увеличении количества краевых зацепок. Изменение их количества утрачивает указанную зависимость от облучения с приближением его экспозиции к сублетальным значениям. Отмеченная тенденция прослеживается независимо от стадии развития пчел, на которой они подвергаются облучению. В частности, облучение на эмбриональной стадии в течение 2=Ь 1 с отражается на увеличении количества зацепок на 1,5± 0,5%. Под влиянием облучения в течение 5 с происходило их уменьшение примерно на 1%. Однако это изменение имело низкую доверительную вероятность (Р не более 0,6). Облучение 1,5=Ь 0,7-суточных личинок в течение 3 с увеличивало количество зацепок в среднем на 5,7%. Это различие уменьшалось до 0,5% в случае увеличения экспозиции облучения до 12 с. Подобно этому облучение 2-суточных куколок в течение 10 мин отражалось на увеличении количества зацепок на 4,1%, а 30 мин

• всего на 1,0%.

Расстояние между крайними зацепками, в отличие от их количества, под действием облучения уменьшается. Однако влияние облучения понижается с увеличением его летальной эффективности. Например, облучение на эмбриональной стадии в течение 3 с отражалось на уменьшении указанного расстояния в среднем на 4,4%, 5 с — на 2,9%. Это уменьшение под влиянием облучения 1,5+ 0,7-суточных личинок в течение 6 с составило 3,0%, 12 с — 2,2%. Сходное, но меньшее изменение (максимально на 0,7% при облучении 2-суточных куколок в течение 10 мин. ) происходило под влиянием облучения запечатанного расплода (Еськов, 1993).

Жилкование. УФ облучение несущественно влияет на изменчивость жилкования крыльев. Всего на 0,9% возрастала вероятность возникновения дополнительной жилки в кубитальной ячейке под влиянием облучения на эмбриональной и постэмбрио- нальной стадиях развития. Вероятность дополнительного ветвления (образования отростков) жилок у пчел, облучавшихся на стадии яйца, возрастала в среднем на 0,5%, личинки — на 1,9, предку колки или куколки младшего возраста — на 2,2%.

Хоботок. Облучение влияет на диапазон изменчивости длины хоботков и ее средние значения. Например, у пчел, не подвергавшихся облучению, длина хоботков находилась в пределах o r 5,0 до 6,5 мм, а среднее значение равнялось 6,13 мм. Облучение на эмбриальной стадии в пределах минимальной и средней летальных экспозиций повлияло на уменьшение минимального значения на 0,1 мм (максимальное не изменилось), а среднего — на 0,6%. Под влиянием сублетальных экспозиций облучения яиц минимальное значение длины хоботков уменьшалось иногда на

2. мм (чаще — на 0,3), максимальное — на 0,1 мм, а среднее на 4,6%. Средние летальные экспозиции облучений на стадии личинки отражались на уменьшении минимальных значений длины хоботков на 0,4, максимальных — на 0,2 мм. Их средние значения уменьшались на 2,4%. Сходные изменения происходили под влиянием облучения куколок младшего и среднего возраста.

Четвертое брюшное кольцо. Ширина (расстояние между выступами) тергита и стернита, образующих четвертое брюшное кольцо, уменьшается с увеличением летальной эффективности облучения. Однако с приближением экспозиции облучения к абсолютно летальным значениям возрастает вероятность, выживания пчел с относительно большими размерами этих брюшных сегментов. Например, под влиянием облучения на эмбриональной стадии в течение 1 с ширина четвертого тергита. уменьшалась на 0,2, 3 с — на 2,8 и 5 с — на 1,6; стернита соответственно на 0,4; 3,1 и 1,6%. Облучение в течение 3 с повлияло на уменьшение минимальных значений ширины тергитов на 0,3, стернитов — на 0,1 мм. В случае облучения в течение 5 с

их минимальные значения были больше, чем у необлученных пчел на 0,1 мм.

Подобные этому изменения размеров сегментов четвертого брюшного кольца зависят от элиминирующей эффективности облучения на стадии личинки. В частности, облучение 1,5± 0,7-суточных личинок в течение 3 с отражается на уменьшении ширины тергита на 0,6%, 6 с — на 2,1 и 12 с — на

Этолого-физиологические аномалии. Медоносная пчела адаптировалась к гнездованию в укрытиях. Они используются для защиты ' развивающихся пчел. Взрослые пчелы также на протяжении большей части жизни находятся под защитой гнездовых укрытый. Поэтому в эволюции онтогенеза (особенно его эмбриональной и постэмбриональной стадий) у медоносной пчелы практически не возникало ситуаций, побуждающих необходимость развития защитных приспособлений к УФ облучению. Из-за этого оно может порождать у пчел разнообразные этолого-физиологические аномалии.

Отношение взрослых пчел к облученному расплоду. Взрослые пчелы дифференцируют облученный расплод от необлученного. Это выражается в избирательной элиминации всего или некоторой части расплода, что зависит от летальной эффективности его облучения. Пчелы полностью освобождают ячейки, занятые яйцами, личинками или куколками, претерпевшими абсолютно летальные экспозиции облучения. При этом остается нетронутым расплод в смежных ячейках, которые во время облучения были затенены светонепроницаемыми экранами. В результате границы между освобожденными и занятыми расплодом ячейками определяются разделами света и тени.

Дифференциация облученного расплода от необлученного возможна по признакам, коррелирующим с физиологическим состоянием, изменения которого воспринимаются взрослыми пчелами. Они отрицательно реагируют на изменения состояния развивающихся пчел, происходящие под влиянием облучения. С этим связано удаление из ячеек сот развивающихся особей, жизнеспособность которых под влиянием облучения претерпела изменения не настолько глубокие, чтобы не дожить до имаго. Поэтому изоляция от пчел (удаления из гнезда) облученного расплода увеличивает вероятность завершения им постэмбрионального развития. Этому способствует уменьшение интервала между облучением расплода и началом его инкубации. Существенное значение имеет возраст облучаемого расплода. Напри-

мер, под влиянием инкубации расплода, удаленного, из гнезда после запечатывания, элиминация развивавшихся пчел, которые подвергались средней летальной эффективности облучения на стадии личинки, к завершению постэмбрионального развития уменьшилась на 12=Ь 4%. Облученные личинки в течение 3 суток до запечатывания ячеек развивались в улье.' Инкубация предкуколок, начавшаяся сразу же после облучения, уменьшила ее элиминирующую эффективность на 26±7%.

. Полное или частичное освобождение пчелами ячеек сот, занятых расплодом, сопряжено с интенсификацией их локомо- ций. С этим сопряжена активизация термогенеза й соответственно повышение температуры в зоне локализации облученного расплода. Удалению предкуколок и куколок нередко предшествует повышение температуры у поверхности запечатанных ячеек. Локализующиеся на них пчелы, плотно прижимаясь к крышечкам, повышают температуру грудных отделов до 39,С. Такая высокая температура может поддерживаться в течение нескольких минут. После одного или нескольких периодов такого интенсивного термогенеза пчелы начинают вскрывать ячейки и удалять находящихся в них особей. Если в ячейках находятся предкуколки, то их удалению предшествует высасывание жидких фракций тела, а затем происходит., удаление его остатков. Куколки старшего и среднего возраста удаляются, из ячеек посредством их расчленения (последовательного удаления отгрызаемых участков, тела).

Вероятность локальной дестабилизации внутригнездовой температуры посредством гиперактивизации термогенеза рабочих пчел зависит от летальной эффективности облучения обогреваемого ими расплода. Активизации термогенеза не происходит, если экспозиция облучения расплода , не обладает выраженной летальной эффективностью. Например, облучение в течение 60 мин расплода через 2,8± 0,4 суток после его запечатывания, с чем связана примерно 25%-я элиминация развивающихся пчел, стимулировадо несколько периодов активизации термогенеза. В течение трех из них температура в зоне облучения, занимавшего около 100 ячеек, достигала 38,1—39,5° С. Это происходило через 6 ч 30 мин, 24 ч 47 мин и 25 ч 44 мин после возвращения облученного расплода в гнездо (рис. 28). Такое же по экспозиции облучение расплода через 11,2=Ь0,4 суток после его запечатывания не отражалось на повышении элиминации развивавшихся пчел и не стимулировало активизации термогене

за.

Продолжительность периодов гиперактивизации термогенеза имеет некоторую связь с уровнем завышения температуры от ее нормального уровня. Обычно увеличению этого отклонения

Л •              * (              •

325-

320-

36.5-

36.0-

35.5-

35.0-

34.5-

— / —г

• 3

6ч45ммм

5. 320.

36.5-

36.0-

5. 350-

34.5-

34.0-

33. s)

24чЮмин

305-1

36-5 325-

36.5-

35.5

5. -

335-

, ?5ч40ммgt;

с?5чЗОмин

Рис. 28. Фрагменты термограмм (А—В), включающие полностью или фрагментарно периоды гиперактивизации термогенеза, стимулируемого УФ облучением расплода (по оси ординат — температура, по оси абсцисс — время после облучения):

1— расплод облучен в течение 60 мин. через 2,8±0,4 суток после запечатывания; 2— облучен в течение такого же времени через 11,2±0,4 суток после запечатывания; 3— не подвергался облучению.

сопутствует повышение продолжительности периода локальной дестабилизации внутригнездовой температуры. При ее максимальном завышении на 1,2—1,(? С периоды дестабилизации температуры (от начала завышения до возвращения к норме) укладываются в 14—32 мин, на 3,2—4,4° С — в 46—110 мин. Независимо от продолжительности периодов дестабилизации температуры . фазы ее повышения и понижения не имеют существенных отличий. Скорость подъема и понижения температуры в пределах периода ее дестабилизации составляет 0,l?t0,07° С/мин (рис. 28, 29).

Частота следования периодов дестабилизации температуры не имеет выраженной упорядоченности. Прослеживается лишь тенденция их учащения с повышением летальной эффективности облучения. С этим связано также время, которое проходит от завершения облучения до начала первого периода гиперактивизации термогенеза. Например, у 4,9± 0,4-суточных личинок, облученных в течение 2,5 мин, дважды происходила дестабилизация температуры. Ее максимальные повышения приходились на 3 ч 42 мин и 14 ч 38 мин после завершения облучения и возвращения сота в гнездо. У таких же личинок, облученных в течение 5 мин, четырежды повышалась температура. Она достигала максимумов через 2 ч 24 мин, 3 ч 35 мин, 14 ч 18 мин и 23 ч 29 мин после облучения (рис. 29).

Периоды гиперактивизации термогенеза имеют высокую вероятность полного завершения к началу вторых суток после облучения расплода. Между-этими периодами перед их начетом и после завершения температура у облученного и необлученного расплода, практически не различается. Например, у личинок старшего возраста, облученных в течение 5 мин, между 3 и 4 периодами дестабилизации температуры (между 16 и 21 ч после облучения) она составляла 35,3±0,04° С (Cv=0,5%). У необлучавшихся личинок, локализующихся на этом же соте, в указанное время температура равнялась 35,2± 0,03? С (Cv=0,3%). Перед первым периодом гиперактивизации термогенеза (в течение 1,3 ч после возвращения сота в гнездо) у тех и других личинок среднее значение температуры равнялось 35,3а С. В течение 3 суток (к этому времени подопытный расплод был запечатан, а периоды гиперактивизации термогенеза прекратились к окончанию 1 суток) температура у облученного расплода составляла 34,7± 0,03? С (Cv=0,4%), у необлученного — 34,8± 0,02? С (Cv=0,3%).*

Возрастная динамика массы и содержания воды в теле пчел. Подопытные пчелы, содержавшиеся в садках (исходно по 400 особей), потребляли водный раствор 50%-й сахарозы. Пчел через зарешеченные стенки садков облучали ежедневно по 3 ч,

•С

3ZS

37.0

36.6

36.0

3S.S зло 34s

/ЧбОнм

Зamp;о-,

о

375\

370-

36.5-

360-

355-

350-

ЗчбОтм ЗАО в

37S.

370

5. 360-

35.5-

35.0

.А.к

г

• • • • *3.

——у

V-

rrrv

ЗчООмш

/Ч

г

V

гlt;

I

4чЗО*тн

• - •

А

«Лз—              =f=-s.-

ИчООми* зоол Г

33.0- 370- 36.0

350 i

Є?ч45мин

/5ч/Оа4ш

А

/              Ч

2                  v

» ГІ /І »»И !»¦¦«««

ЄЗЧ55МНМ

Рис. 29. Фрагменты термограмм, включающие периоды гиперактивизации термогенеза под влиянием УФ облучения на стадии личинки в возрасте 4,9± 0,4 суток:

начиная с 3=Ь0,4 дня их имагинальной стадии. Влияние облучения оценивалось по изменению массы ректумов, головного и грудного отделов, а также содержания воды в них.

Головной отдел. С возрастом масса головных отделов имеет выраженную тенденцию к уменьшению. Облучение замедляет этот процесс. Например, у пчел, масса головных отделов которых в трехдневном возрасте равнялась 8,5 мг (Lim—6,2—12,0;. Cv=l 1,9%), ее уменьшение через 8 суток составило в среднем 2,3%. В случае облучения в указанный период с одной или двух сторон уменьшение массы головных отделов составило всего 1,2%. Подобно этому под влиянием облучения замедлялся процесс возрастной динамики содержания воды. У необлучавшихся пчел от 3 к 11, дням жизни ее уменьшение составило 0,6% (в трехдневном возрасте равнялось в среднем 73,3%), у облучавшихся с одной стороны — 0,4%, с двух — 0,1%.

Грудной отдел. От младшего к среднему возрасту масса грудного отдела имеет тенденцию к увеличению. Облучение интенсифицирует этот процесс. В частности, у пчел, которые с 3 по 11 дни жизни не подвергались облучению, масса грудных отделов возрастала в среднем на 1,0% (у трехдневных ее среднее значение равнялось 31,0 мг; lim—27,1—36,0), у облучавшихся с одной или двух сторон — на 5,2%. В отличие от этого уменьшение воды под влиянием облучения замедлялось. У необлучавшихся пчел содержание воды за указанный период их жизни уменьшалось на 1,3% (в трехдневном возрасте составляло 71,5%; lim—68,6—75,8), а у облучавшихся [1]— на 0,8%.

Р е к т у м. Из-за высокой'вариабельности заполнения ректумов динамика их массы не имеет выраженной зависимости от облучения. Оно несущественно влияет также на содержание воды. В частности, от 3 до 11 дня жизни в садках масса ректумов у пчел, не подвергавшихся облучению,возрастала в 3,2±0,24 раза, у облучавшихся — в 3,3±0,25, а содержание воды уменьшилось соответственно на 0,5 и 0,7%.