6.1. Изменение активности СОД у растений в условиях различных газовых сред

Известно, что фермент супероксиддисмутаза участвует в детоксикации АФК, образующихся в клетках растений [85], что позволяет контролировать их содержание в стрессовых условиях. Супероксиддисмутаза катализирует превращение супероксидного анион-радикала до пероксида водорода.

В литературе приводятся разноречивые данные по изменению активности СОД в растениях в условиях дефицита кислорода в среде. Так, в клетках устойчивого к аноксии вида ириса (Iris pseudacorus) активность СОД в условиях гипоксии возрастала, а у менее устойчивого растения манника (Glyceria maxima) наоборот, снижалась [215]. Показано [165], что в корнях пшеницы в условиях аноксии происходило повышение активности супероксиддисмутазы относительно общего содержания белка. Была установлена индукция активности СОД при действии длительной гипоксии в корнях и листьях ячменя [54, 74]. Гипоксический стресс вызывал повышение активности СОД у растений только в начальный период действия стрессового фактора, хотя позднее по мере инактивации активность фермента падала [56, 242]. В тоже время в других работах отмечено, что ни условия гипоксии, ни последующая реаэрация не влияли на активность супероксиддисмутазы, однако аноксия приводила к увеличению общей активности фермента [165]. В клетках же устойчивых растений риса и ячменя в условиях аноксии вообще не отмечалось изменения активности фермента СОД [112]. В работе [53] было обнаружено даже резкое снижение активность фермента в условиях почвенной гипоксии в корнях растений ячменя. Такие разноречивые данные вызвали необходимость проведения исследований по выяснению влияния кратковременного дефицита кислорода (до суток) на активность фермента супероксиддисмутазы в растениях с различной устойчивостью к данному фактору. При этом действие СО₂ - среды ранее на активность данного фермента не изучалось.

В результате проведенных исследований было обнаружено (табл. 2), что активность фермента СОД в проростках гороха, сои и кукурузы при действии гипоксии имела различную величину. В проростках неустойчивого растения гороха активность СОД через 6 часов действия гипоксического стресса возрастала на 75 %, однако затем начинала снижаться, но оставалась выше контроля на 33 %. При действии среды высоких концентраций диоксида углерода на растения активность фермента возрастала в 1,5 раза, но только к 9 часам. Однако к концу опыта активность фермента снижалась практически до уровня контроля.

В тоже время в клетках среднеустойчивых проростков сои активность фермента СОД возрастала уже через три часа действия гипоксии в 1,5 раза, и далее продолжала повышаться, достигая 342 %, и оставалась достаточно значительной и до конца опыта. Под влиянием СО₂ - среды у сои наблюдалось еще большее повышение активности данного фермента. Активность СОД возрастала в первые три часа до 163 %, а далее к девяти часам экспозиции увеличивалась в 4 раза по сравнению с аэрируемыми растениями. Вероятно такое повышение активности антиоксидантного фермента СОД в условиях гипоксии и СО₂ - среды позволяло сдерживать в клетках среднеустойчивых проростков сои процессы образования АФК.

В клетках проростков кукурузы активность СОД возросла еще более значительно. Она почти в 6 раз превышала контроль уже в первые часы действия гипоксии, и затем постепенно снижалась.

В условиях СО₂ - среды активность СОД достигала до 900 % у проростков по отношению к аэрируемым растениям. С увеличением сроков экспозиции активность фермента падала, но оставалась при этом вдвое выше, чем у аэрируемых растений.

Полученные нами данные по изменению активности СОД у исследуемых растений подтверждаются и результатами проведенных ранее исследований (приложение табл. 1-3), в которых был отмечен более низкий уровень накопления всех типов АФК в клетках более устойчивых проростков сои и кукурузы при действии гипоксии, чем у менее устойчивых проростков гороха. Это может указывать на наличие определенной корреляции между степенью устойчивости растений к гипоксии и активностью антиоксидантного фермента СОД, что ранее уже было отмечено и для разных сортов риса, отличающихся степенью устойчивости к затоплению [123]. Кроме этого в наших опытах было отмечено, что высокие концентрации СО₂, в отличие от обычной гипоксии, оказывали более существенное влияние на активность СОД у всех анализируемых растениях, что проявлялось в более значительном повышении активности данного фермента в их клетках. Полученные данные также подтверждают и ранее высказанное предположение [35, 40, 47] о том, что влияние диоксида углерода может включать его непосредственное воздействие на ферменты растений в роли аллостерического регулятора их активности, и это не связано со сдвигом рН цитоплазмы, как ранее предполагалось.