1.4. Биологическая роль активных радикалов в растениях

В клетках растений АФК образуются при нормальных метаболических процессах, составляя необходимую часть обмена веществ при работе ЭТЦ митохондрий и хлоропластов. При действии различных абиотических и биотических стрессовых факторов концентрация АФК может резко возрастать [226, 245].

Долгое время считалось, что АФК выполняют в основном негативную роль в клетках. Но результаты многих исследований, проводимых в последние годы, показывают важное физиологическое значение АФК в процессах онтогенеза растительных организмов [101, 197, 210]. АФК могут участвовать в управлении процессами роста и развития, в ответе организма на действие стрессовых факторов окружающей среды [214, 216, 218]. При этом показано, что в зависимости от типа АФК или места его образования, запускаются различные биохимические, физиологические и молекулярные реакции. Для оценки специфичности АФК-запускаемых процессов использовали данные по экспрессии транскриптов [259].

Активные формы кислорода, образующиеся на поверхности клеточной стенки и в плазматической мембране, могут участвовать в метаболизме фенольных соединений, в частности в синтезе лигнина, который обеспечивает механическую прочность клеточных стенок. Образующиеся в матриксе клеточных стенок АФК способны бороться с патогенной микрофлорой, препятствуя их попаданию в клетки растений [13]. При этом предполагают и участие пероксида водорода в индукции противоинфекционных реакций растений [63].

Активные формы кислорода являются важными регуляторами роста и развития растений [174]. Показано, что пероксид водорода может способствовать прорастанию семян [180, 221] и оказывать прямое

стимулирующее действие на рост растений [58]. Отмечено, что повышение уровня АФК, генерируемых НАДФН-оксидазой, обеспечивает разрыхление клеточной стенки, что и стимулирует рост корневой системы растений [204].

При действии различных стрессовых факторов АФК могут выступать в качестве вторичных мессенджеров [125, 214, 217, 241].

способность АФК осуществлять процесс окисления редокс-чувствительных белков с участием определенных соединений (таких как глутатиона), регулирующих окислительно-восстановительный потенциал клеток. При этом АФК влияют на конформацию самих белковых молекул и, следовательно, на их функциональную активность [51].

Сигнальную роль в растительных клетках могут выполнять различные типы АФК [31, 100, 226, 250]. Например, пероксид водорода способен активировать каскадную систему, запускающую киназную реакцию [228].

Второй сигнальной молекулой может быть гидропероксильный радикал НО₂. Также АФК координируют функционирование пластид и митохондрий через регуляцию нуклеотидной транскрипции [170]. Показано, что АФК могут вступать как сигнальные молекулы и во время индуцированного растительным гормоном физиологического клеточного ответа [192]. С другой стороны, АФК, обладая высокой реакционной способностью, могут разрушать различные клеточные структуры [145, 178]. Многие активные формы кислорода вступают в реакции с различными клеточными компонентами или метаболитами [59]. Находящийся во внутренней мембране митохондрий супероксидный анион-радикал может принимать участие в повреждении молекул ДНК. Процесс окисления нуклеиновых кислот происходит и за счет реакционноактивных гидроксильных радикалов, вызывающих модификацию этих соединений, разрывы цепей и повреждение хромосом. Высокие концентрации АФК и липидных гидропероксидов также ингибируют синтез ДНК, процессы деления клеток, что в свою очередь может активировать процессы апоптоза [75].