Устойчивость к картофельной нематоде
Картофельная нематода относится к цистовым нематодам рода Globodera, широко известна во многих странах с развитым картофелеводством и представлена двумя видами: G. rostochiensis и G. pallida. Наибольшее распространение в мире имеет G.
Планомерная селекция нематодоустойчивых сортов начата после того, как среди форм S. andigenum был выделен устойчивый к нематоде клон СРС 1673. Вскоре с участием этого образца были созданы первые нематодоустойчивые сорта, но одновременно выяснилось, что некоторые биотипы нематоды могут размножаться на корнях этих сортов (Dunnett, 1957). Это послужило началом изучения расового состава картофельной нематоды и поиску исходного материала, устойчивого ко многим расам одновременно.
Впервые К. Хьюзманом (Huij sman, 1964) расам нематоды были даны буквенные обозначения А, В, С, D, Е на основе их взаимодействия с устойчивыми гибридами S. tuberosum с S. andigenum, S. kurtzianum и S. vemei. Появление новых источников устойчивости позволило Дж. Корту с сотрудниками (Kort et al., 1977) разработать новую классификацию рас, распространённых в Европе. Согласно этой классификации различаются 5 патотипов Globodera rostochiensis (Rol - Ro5) и 3 патотипа Globodera pallida (Pal - РаЗ), которые дифференцируются на 6 устойчивых образцах видов S. vemei, S. kurtzianum, S. andigenum, S. multidissectum.
Наиболее распространена в Европе раса Ro 1, но встречаются все расы Ro. Раса Ro2 найдена в Еолландии, Еермании; расы Ro3 и Ro4 - в Еолландии, а раса Ro5 - в Еермании. Из нематод вида G. pallida в Европе встречается раса Pal, которая обнаружена в Англии и Еермании. Расы РаЗ, Ра4 и Ра5 встречаются только в Южной Америке. На территории России пока распространена раса Rol, но появление других возможно, так как в последние годы широко производится завоз семенного картофеля из Западной Европы.
Против цистовых нематод известны два типа устойчивости: сверхчувствительность и толерантность. Сверхчувствительность
характеризуется тем, что при проникновении личинок в молодые корни устойчивых сортов клетки, прилегающие к голове личинки, некротизируются за счёт специфических выделений нематоды и личинки лишаются возможности нормально питаться и погибают. Устойчивость сверхчувствительного типа способствует снижению плотности популяции нематоды на 80% и стимулирует расообразовательный процесс. Необходимо периодически чередовать выращивание устойчивых сортов с неустойчивымми, чтобы несколько сдержать образование новых рас нематоды.
Толерантность - способность сорта в условиях инфекционного фона реагировать на заражение лишь незначительным уменьшением урожайности (порогом считается снижение до 20%). Эта способность растений зависит от плотности нематоды и факторов внешней среды. Так, для толерантного сорта критической является плотность 6 яиц на 1 г почвы, в то время как для неустойчивого сорта - 1,5 яйца. На плодородных, хорошо заправленных удобрениями почвах многие сорта ведут себя как толерантные, в то время как на бедных - как неустойчивые. Механизм толерантности связан, возможно, с действием корневых выделений на появление личинок. Постоянное выращивание толерантных сортов даёт возможность избежать появления новых патотипов нематоды.
Установление различных по степени агрессивности патотипов нематоды обуславливает необходимость вовлечения в селекцию максимального разнообразия устойчивых исходных форм. Наибольшую ценность в качестве исходного материала представляет вид S. vernei ssp. ballsii, устойчивый к двум патотипам вредителя. Среди образцов полиморфного вида S. andigenum встречаются как сильно поражаемые, так и устойчивые к картофельной нематоде. Наиболее широко вовлечены в селекцию формы тет- раплоидного вида S. andigenum, который хорошо скрещивается с S. tuberosum. На основе вида S. andigenum были получены первые нематодоустойчивые сорта в Германии (Антинема, Сагитта, Спекула), Голландии (Амарил, Интензо) и США (Пеконик).
Широкое изучение устойчивости к картофельной нематоде у диких видов показало, что данный признак распространён в природе, но устойчивостью, как правило, обладает не весь вид, а лишь отдельные его формы, которые гетерозиготны по этому признаку и в самоопылённом потомстве дают большое расщепление от сильного поражения до высокой устойчивости (Понин, 1968). С этим положением согласуется, вероятно, и тот факт, что большинство образцов S. andigenum, как и их гибриды, ус-
тойчивы только к расе А картофельной нематоды, а в ряде стран обнаружены другие расы, к которым данный вид неустойчив. В частности, в Германии были получены формы от скрещивания с диким видом S.
В последние годы в селекции на нематодоустойчивость всё шире используют S. vernei, у которого выделены устойчивые ко всем известным патотипам формы. Устойчивость к картофельной нематоде у S. vernei обусловлена полигенами и четырьмя основными генами. Из-за специфичности характера наследования не- матодоустойчивости селекция на основе S. vernei по сравнению с S. andigenum сложнее. Кроме того, потомство S. vernei характеризуется наличием таких нежелательных признаков, как позднеспелость, мелкие и уродливые клубни. За устойчивость S. vernei к патотипу Rol ответственны два гена В и С, но для проявления устойчивости достаточно наличия одного гена. При наличии двух генов происходит увеличение устойчивости. Устойчивость же к G. pallida у S. vernei контролируется системой полигенов (Huijsman, Klinkenberg, Ouden, 1969; Caligori, Phillips, 1984).
Изучая виды S. spegazzinii, S. vernei, S. oplocense X. Росс (Ross, 1966) пришёл к выводу, что устойчивость этих видов к расам нематоды контролируется не только основными генами, но и полигенами, которые действуют одновременно против нескольких рас.
Устойчивость видов S. juzepczukii и S. curtilobum к G. pallida контролируется тремя доминантными генами и носит расоспецифический характер; в потомстве от самоопыления устойчивых форм наблюдалось 20% устойчивых образцов. Отдельные образцы S. chacoense являются носителями мономерного доминантного гена, контролирующего устойчивость к G. rostochiensis (Яшина, Федотова, 1997).
С помощью комбинационной селекции на основе устойчивости S. andigenum, которая введена во многие европейские сорта, создаются популяции, среди которых можно отобрать гибриды с хозяйственно - ценными признаками и устойчивостью к патотипу Rol G. rostochiensis. В зависимости от дозы гена число устойчивых гибридов в потомстве колеблется. Наибольшее их число наблюдается при скрещивании между собой дуплексных или триплексных форм. Так, при скрещивании дуплексной формы с симплексной по гену в потомстве будет свыше 90% устойчивых форм (Яшина, 1980).
Перспективно комбинирование устойчивости к картофельной нематоде с устойчивостью к вирусам и фитофторе. Такая работа
должна проводиться на диплоидном уровне, так как тетрасомное наследование усложняет селекционную программу. Повышение частоты встречаемости гена на диплоидном уровне проходит значительно быстрее, чем на тетраплоидном, особенно это относится к полигенам. Кроме того, многие дикие виды, устойчивые к нематоде, являются диплоидами (S. vemei, S. spegazzinii, S. sparsipillum, S. oplocense, S. gourlayi) и их нелегко скрещивать с культурным картофелем, но они легко скрещиваются с гаплоидами. Гаплоиды S. tuberosum передают сортовые признаки гибридам и в их потомстве с дикими видами уже через 1-2 цикла отбора можно идентифицировать гибриды с комплексом хозяйственно - ценных признаков.
Анализ родословных сортов картофеля, устойчивых к нематоде, показывает, что большинство из них являются потомством немногих исходных форм. Широко использованы в селекции образцы S. andigenum: 1673-20 (выведены сорта Алкмария, Амарил, Аминка, Интензо, Синаеда, Томана); 1673-1 (Антинема, Панста, Сатурна); 54-106-1 (Амиго, Аноста, Кристалла, Превалент, Премьер, Провита, Прокура, Протон, Симеон); 54.3.14.34 (Мета, Рысь, Сагитта, Скутелла, Спекула); 56.220.94 (Амва). Сорта Амалфи, Елкана, Мара, Панста, Протон и Веенстер устойчивы к нескольким патотипам (Rol - Ro3) и являются сложными гибридами S. tuberosum, S. andigenum и A vemei (Костина, Желудёва, 1980).
Богатый исходный материал в настоящее время представляют районированные в России нематодоустойчивые сорта Аспия, Бе- жицкий, Белорусский-3, Верас, Гранат, Десница, Жуковский ранний, Заворовский, Загадка, Крепыш, Кристалл, Ладожский, Лига, Лукьяновский, Пригожий-2, Пушкинец, Нарочь, Наяда, Нида, Рождественский, Радонежский, Рябинушка, Шурминский-2. Европейский сортимент представлен нематодоустойчивыми сортами: Альвара, Альбатрос, Ароза, Астерикс, Зекура, Импала, Инноватор, Каратоп, Короле, Кураж, Латона, Маэстро, Нора, Рамос, Розана, Розара, Роко, Романо, Сантэ, Сантана, Симфония, Укама, Фреско (Симаков, Анисимов, Еланский, 2007).
В настоящее время нематодоустойчивый генофонд представлен широким набором диких видов и селекционных сортов, использование которых даёт возможность выведения новых сортов, устойчивых ко всем патотипам G. rostochiensis и G. pallida.
Однако следует отметить, что возделывание устойчивого сорта не означает искоренение всех цист нематоды в почве того или иного заражённого участка. Для предупреждения появления но-
вых патотипов нематоды необходимо чередование выращивания устойчивых сортов с неустойчивыми с периодичностью через каждые три года.
Еще по теме Устойчивость к картофельной нематоде:
- КАРТОФЕЛЬНАЯ НЕМАТОДА (Не1егойега Г0510сЫеП518 XVо1.)
- НЕМАТОДОЗЫ Систематика, морфология и биология нематод. Морфофункциональная характеристика внешнего строения нематод
- КАРТОФЕЛЬНАЯ МОЛЬ [Gnorimoschema (Phtorimaea) operculella Zell.
- КАРТОФЕЛЬНАЯ КОРОВКА (ЕрИасИпа 2amp;-тасиШа Мо15сИ)
- Нематоды
- Почвенная нематода
- ВЕЛИКОЕ ПЛЕМЯ НЕМАТОД
- Нематоды — вредители растений
- СТЕБЛЕВАЯ НЕМАТОДА (Ditylenchus destructor Thorne)
- Тип Круглые черви, или Нематоды (Nemathelminthes)
- ГАЛЛОВАЯ НЕМАТОДА (Меіоійодупе тагіопі Сог.)
- УСТОЙЧИВОСТЬ БОЛОТНЫХ СИСТЕМ