Паразиты растений имеют различные типы специализации.

Филогенетическая специализация — это специализация по таксонам растений-хозяев. На этом основании выделяют монофагов, поражающих растения в пределах одного рода (или нескольких близких родов), олигофагов, специализированных в пределах семейства растений-хозяев, и полифагов, поражающих растения из многих семейств, порядков и даже классов.

Биотрофы концентрируются среди моно- и олигофагов, некротрофы — среди олиго- и полифагов. Это понятно, ибо биотрофия предусматривает высокую «пригнанность» обмена паразита к типу обмена хозяина. Например, оомицет Phytophthora infestans поражает много видов, относящихся к подроду Eusolanum сложного рода Solanum, но не поражает виды, относящиеся к подроду Stellatipillium того же рода. Это свойство биотрофов используется в систематике растений при установлении степени родства между видами растений с неясным таксономическим статусом.
В процессе экспериментальных исследований представления об олиго- и полифагии многих паразитов пересматривались. Первый пересмотр широты специализации был сделан 100 лет назад, когда шведский фитопатолог Эрикссон показал, что споры возбудителя стеблевой ржавчины злаков Puccinia graminis, взятые с пшеницы, заражают только пшеницу, но не другие злаки. Следовательно, неразличимые по морфологии штаммы оказались физиологически различными, а вид олигофага Р graminis включает

26 в себя несколько специализированных форм. В связи с этим, после видового названия многих фитопатогенных грибов указывают специализированную форму, например, R graminis f sp. (formae speciales) tritici (пшеничная форма возбудителя стеблевой ржавчины); Erysiphe graminis f. sp. hordei (ячменная форма возбудителя мучнистой росы злаков). Таким образом, если по типу трофности проводят разделение видов, то по специализации проводят внутривидовую дифференциацию, разделение видов на специализированные формы.
Второй удар по полифагии был нанесен в последнюю четверть века, после того, как стало известно, что морфологические виды многих грибов представляют собой комплексы, состоящие из большого числа генетически изолированных друг от друга биологических видов-двойников. Например, гриб Rhizoctonia solani, живущий в почве в форме стерильного мицелия, но иногда способный формировать базидиальную стадию (теле- оморфу) Thanotephorus cucumeris, — полифаг, поражающий всходы огромного числа видов голосеменных и покрытосеменных растений. Однако было обнаружено, что гифы отдельных штаммов сливаются с гифами лишь некоторых других. Поскольку для этого гриба взаимная миграция ядер через гифальные анастомозы — единственный путь обмена генетической информацией, неанастомозирующие штаммы представляют собой генетически обособленные биологические виды. Их называют анастомоз- ными группами (АГ) с порядковыми номерами. Описано более десяти анастомозных групп, из них наиболее распространены четыре. АГ1. Встречается в поверхностном слое почвы и паразитирует на широком круге растений (в основном, бобовых и злаковых). Вызывает гнили семян, всходов и взрослых растений. Описаны три подгруппы, различающиеся специализацией: АГ1-1А, вызывающая гниль колосковых чешуй риса, АГ1-1В — вызывает паутинистую гниль вегетативных тканей разных растений, и АГ1-1С, поражающая сахарную свеклу и гречиху. АГ2. По частоте взаимных анастомозов изоляты АГ2 разделяют на подгруппы АГ2-1 (выделяют преимущественно из крестоцветных) и АГ2-2 (из маревых и других растений). Подгруппа АГ2-2, в свою очередь, подразделяется на изоляты, вызывающие ожог влагалищ ситника (ШВ), и корневую гниль сахарной свеклы (IYB). АГЗ. Поражает главным образом пасленовые растения, вызывая такие широко распространенные болезни картофеля, как черная парша клубней, гниль ростков, белая ножка. АГ4. Широко специализированная группа, вызывающая гнили семян и всходов растений из семейств Chenopodiaceae, Solanaceae, Fabaceae, Rosaceae и др. Содержит несколько подгрупп, различающихся комплексом признаков, включая специализацию: АГ4-1 паразитирует на сахарной свекле, АГ4-2 — на льне; АГ4-3 — на картофеле. По-видимому, предковые штаммы Rhizoctonia solani обитали в почве
как сапротрофы или слабые неспециализированные паразиты ослабленных






растений. Из целинных почв выделена группа штаммов, названная АГВ1. Эти штаммы сапротрофны и анастомозируют с штаммами из других групп. При переходе в агроценозы, где большие площади заняты одинаковыми по восприимчивости растениями (одним сортом) возникли штаммы, способные поражать эти растения. Для того, чтобы не снизить паразитические свойства вновь возникших штаммов генами сапротрофных форм при анастомозах, возникли генетические барьеры между ними. Гипотетическая эволюция анастомозных групп R. solani показана на рис. 1.6.
Аналогичная ситуация описана у другого фитопатогенного гриба Phyto- phthora megasperma. По морфологическим (размеру ооспор), физиологическим (температурному оптимуму для роста), молекулярным (структуре некоторых белков и ДНК) признакам и паразитической специализации этот вид разделен на два — Р megasperma и Р sojae.

Первый — полифаг, поражающий разные растения (хвойные, розоцветные и др.), второй — олигофаг, встречающийся на бобовых. Последний, в свою очередь, разделяют на штаммы, специализированные к сое, люцерне, гороху и др., которым присваивают статус видов, подвидов или специализированных форм.
Даже у такого неспециализированного паразита, как возбудитель серой гнили земляники, капусты, подсолнечника и других растений Botrytis cinerea, по-видимому идет эволюция в направлении сужения специализации. Об этом свидетельствует наличие в роде Botrytis наряду с широко специализированным видом В. cinerea более узко специализированных В. allii (на луке), В. tulipae (на тюльпанах), B.fabae (на конских бобах) и др.
В то же время новые молекулярно-генетические данные вызвали необходимость объединения некоторых узкоспециализированных видов в один. Так у нескольких десятков видов фитопатогенных бактерий рода Pseudomonas', разделявшихся по специализации на табаке, фасоли, сое и других растениях-хозяевах, различия в структуре ДНК оказались настолько незна-

28 чительными, что они были объединены в один вид с узкоспециализированными патологическими вариантами. Также сделано объединение видов грибов из рода Altemaria, поражающих грушу, яблоню, землянику и др., в вид A. alternata.
Онтогенетическая специализация проявляется в приуроченности паразита к отдельным этапам онтогенеза растения-хозяина. Изучению онтогенетической специализации паразитов большое значение придавал известный фитопатолог М. С. Дунин, ибо, регулируя скорость протекания восприимчивой фазы онтогенеза с помощью агротехнических или иных приемов, можно значительно снизить потери от болезни. Некоторые грибы (возбудители твердой головни пшеницы Tilletia tritici, парши яблони Venturia ineaqualis, корневых гнилей всходов) поражают только молодые растения или их органы, в то время как другие (возбудители фитофтороза картофеля Phytophthora infestans, вертициллезного увядания хлопчатника Verticillium dahliae и др.) поражают, наоборот, стареющие растения. Имеются также и широко специализированные паразиты, сопровождающие восприимчивое растение в течение всей его жизни (например, фузариозы злаков).
Однако, в ряде случаев широкая онтогенетическая специализация, как и филогенетическая, оказывается мнимой. Так, известный нам уже гриб Rhizoctonia solani сопровождает растения сахарной свеклы от семян (плес- невение проростков и всходов) до зрелых корнеплодов после уборки (кагат- ная гниль). Однако, оказалось, что всходы поражают штаммы АГ4, а кагатную гниль вызывают штаммы АГ2-2, т. е. разные биологические виды.
Тканевая (гистотропная) и органотропная специализации. Некоторые паразиты развиваются только в определенных органах и тканях растений. Так, одни вирусы поражают флоэму, другие — паренхиму. Грибы и бактерии, вызывающие инфекционное увядание (вилт), находятся в ксилеме растений и нарушают транспорт воды из корней в надземные части. Возбудитель рака картофеля гриб Synchytrium endobioticum поражает столоны и клубни, но не корни. Многие грибы и бактерии, вызывающие образование пятен, поражают только или главным образом листья.
При изучении органотропной специализации необходимо различать такие понятия, как зона заражения (части растения, в которых находится паразит) и зона заболевания (части растения, на которых проявляются внешние симптомы болезни). Эти зоны могут совпадать и не совпадать (табл. 1.4).
Таблица 1.4
Зоны заражения и заболевания у растений

Зона заражения	Зона заболевания	Примеры
Местная	Местная	Ржавчины злаков
Общая	Местная	Головня злаков
Местная	Общая	Корневые гнили
Общая	Общая	Вирусные болезни

Споры ржавчинных грибов заражают листья злаков, мицелий распро- 29 страняется внутри листа на небольшое расстояние, после чего формируется спороношение, в виде ржавого порошка, обнажающегося через разрыв эпидермиса. Такие же местные симптомы вызывают многие грибы и бактерии, поражающие листья. Головневые грибы заражают формирующиеся семена или молодые всходы злаков и развиваются внутри растения системно. После образования генеративных органов (колосьев, метелок) мицелий переходит в них, усиленно там развивается и распадается на темноокра- шенные споры, отчего колосья приобретают обугленный вид. Следовательно, заражено все растение, а заболевание проявляется только на генеративных органах.
Многие возбудители корневых гнилей находятся только в корнях, но вызывают ослабление роста, пожелтение и даже гибель всего растения. Наконец большинство вирусов растений распространены по всему растению и вызывают общее его заболевание. 

Еще по теме Паразиты растений имеют различные типы специализации.:

1. ТИПЫ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ
2. РАСТЕНИЯ-ПАРАЗИТЫ
3. Животные — внутриклеточные паразиты и симбионты растений
4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ
5. Глава VI О              НЕКОТОРЫХ ОБЩИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОНТОГЕНЕЗА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ-ПАРАЗИТОВ
6. Орловские рысаки, как и многие породы лошадей, имеют четкую историю...
7. Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...
8. 18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
9. ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ
10. Типы размножения Животные
11. 18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
12. 2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ