Ферменты, деградирующие покровы клеток и тканей растений

Разрушение поверхности тканей
Фитопатогенные грибы, способные к активному прободению поверхности органов растения, должны преодолеть барьер в виде кутикулы, покрывающий большинство органов растений.

О роли кутикулы в защите от заражения свидетельствует массовое поражение спаржи на песчаных почвах в американском штате Мичиган грибом Stemphylium vesicatorium, вызывающим пурпурную пятнистость. Эпифитотии обычно сопутствую песчаным бурям, во время которых песчинки вызывают повреждения поверхности клеток, служащие воротами инфекции.
Кутикула представляет собой нерастворимый полимер — кутин, погруженный в гидрофобный комплекс — воск, состоящий из неполярных С20-С32 алифатических углеводородов, жирных кислот, спиртов и их эфиров, которые экстрагируются органическими растворителями. Нерастворимая фракция — кутин представляет собой полимер Ci6-C]8 жирных кислот (диоксипальмитиновой, оксиолеиновой), соединенных эфирными связями со спиртами. Разрушение кутинового барьера осуществляется ферментом кутиназой, которая катализирует гидролиз эфирных связей (обладает эстеразной активностью). По своей структуре кутиназа — гликопротеин, способный освобождаться в окружающую среду и имеющий высокую степень гомологии у разных фитопатогенных грибов. Однако кутиназы разных видов грибов отличаются по оптимуму pH; по-видимому, это связано с особенностями кутина различных органов растения и органотропной специализацией паразитов. Так у обитающих на листьях грибов Cochliobolus heterostrophus, Botrytis cinerea, Venturia inaequalis оптимум pH близок к нейтральному, а у поражающих стебли Fusarium solani f. sp.pisi (телеоморфа Nectria haematococca) и Rhizoctonia solani, — в щелочной области (9,0-9,5). Alternaria brassicola и Colletotrichum lindemutianum, поражающие как стебли, так и листья, имели оптимум pH в слабокислой и щелочной областях.
Кутиназа — индуцибельный фермент, который экспрессируется в присутствии гидролизата кутина и репрессируется глюкозой. У гриба F. solani небольшая концентрация кутиназы образуется конститутивно (вследствие наличия неиндуцибельного гена со слабым промотором). При контакте с кутином этот фермент вызывает разрушение нескольких молекул кутина и появление мономеров, индуцирующих экспрессию кутиназного гена, об-


ладающего мощным промотором и продуцирующего активную кутиназу. О ее роли в патогенезе свидетельствуют следующие экспериментальные данные: 1) мутанты Е solani pisi, дефектные по продукции кутиназы, теряют патогенность к гороху (табл. 6.1); 2) раневой паразит авокадо гриб Mycos- phaerella sp., не способный заражать неповрежденные плоды авокадо, стал продуцировать кутиназу и заражать неповрежденные плоды после трансформации кутиназным геном из Е solani pisi. 

Еще по теме Ферменты, деградирующие покровы клеток и тканей растений:

1. РАСТЕНИЕ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КАК ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
2. Резорбция из тканей
3. 7.5.3. Образование органов и тканей
4. Теория дивергентной эволюции тканей
5. Индукция ферментов. 
6. 3. Ферменты микроорганизмов.
7. 8.2.3. Сортировка клеток
8. 8.2.2. Миграция клеток
9. 8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 8.2.1. Деление клеток
10. Изучение биологически активных соединений — ферментов и антибиотиков. Создание новых методов
11. 8.2.4. Гибель клеток
12. 8.2.5. Дифференцировка клеток
13. ТОКСИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА И ФЕРМЕНТЫ PHYTOPHTHORA INFEST ANS
14. АКТИВНОСТЬ АДГЕЗИРОВАННЫХ КЛЕТОК
15. Первые успехи в изучении природы биокаталитических реакций. Открытие специфичности действия ферментов