ПОДКЛАСС MAfesiLEIDAE — МАРСИЛЕИДЫ

Характеризуется наличием водных разноспоровых растений. Гаметофиты всегда раздельнополые, редуцированные, развивающиеся в оболочках мега- и микроспор. Мега- и микроспорангии сосредоточены в общих сорусах, заключенных в спорокарпий.

Порядок Marsileales — марсилеевые

К этому порядку относятся растения, ведущие водный или Земноводный образ жизни и характеризующиеся разноспорово- стью. Как у всех разноспоровых растений, у них раздельнополые гаметофиты, развивающиеся внутри оболочек мега- и микроспор. Мужской гаметофит редуцирован значительно сильнее, чем женский, и представлен 1—2 проталлиальными клетками и двумя очень упрощенными антеридиями. Женский гаметофит крупнее, содержит в нижней части питательные вещества, даже не заключенные в клетки питательной ткани, и 1—3 (5) архего- ниев. Перед созреванием сперматозоидов клетки мужского га- метофита расплываются. Так как это растения водные или земноводные, то оплодотворение происходит в водной среде, а развивающийся зародыш спорофита на первых этапах жизни питается за счет веществ, содержащихся в женском гаметофите. Этот порядок содержит только одно семейство.

Семейство Marsileaceae — марсилеевые

В настоящее время в семействе марсилеевых имеется только три рода: Marsilea — марсилея, Regnellidium — регнеллидиум, и Pilularia — пилюльница (рис. 37). Из них первый довольно многочисленный и содержит около 70 видов, второй монотипный, а пилюльница имеет 6 видов. Геологическая история этих папоротников начинается с мелового и третичного периодов, т. е. эта группа сравнительно молодая.

Все три рода имеют горизонтальные надземные или слегка погруженные в субстрат корневища. От них отходят листья, несущие на черешках продолговатые твердые образования, называемые спорокарпиями, в которых формируются мега- и микроспорангии. Корни придаточные, отходящие от корневища. Форма фотосинтезирующей части листа у разных родов резко отлична:

у Marsilea это сближенные четыре листочка, у Regnettidium их два, а у Pilularia листочки шиловидные.

Рис. 37. Представители семейства Marsileaceae.

I — Marsilea’, 2 — Regnettidium; 3 — Pilularia.

В пределах Советского Союза, в Закавказье, Средней Азии и Поволжье, распространена Marsilea quadrifolia, марсилея четырехлистная (рис. 37). От тонкого корневища марсилеи отходят придаточные корни и листья с длинными черешками (особенно у оранжерейных экземпляров), которые заканчиваются четырьмя листочками, по форме напоминающими листочки клевера. Их своеобразной особенностью является способность ко «сну»: в темноте листочки складываются и повисают вниз. В нижней половине черешка н более или менее длинной ножке сидят спорокарпии, по форме и размерам похожие на мелкое семя фасоли. Оболочки спорокарпия очень тверды и прочны, выдерживают как пересыхание, так и весьма сильные механические воздействия. Эта оболочка, или стенка, спорокарпия имеет листовое происхождение и возникла из четырехлисточкового спороносного сегмента листа. Внутри спорокарпия по его периферии проходит свернутый кольцом тяж хрящевидной ткани, к которому двумя рядами прикрепляются сорусы мега- и микроспорангиев. Те и другие спорангии покрыты очень тонкой прозрачной оболочкой — стенкой спорангия, обычно лишенной кольца и не выполняющей никакой защитной роли, так как функцию защиты полностью берет на себя стенка спорокарпия. Раскрывается зрелый спорокарпий, будучи помещен в воду. Хрящевидная ткань при этом набухает, заставляет раскрыться спорокарпий на две створки, и из него, постепенно разворачиваясь, выходит эта ткань в виде длинного тяжа, по обе стороны которого располагаются продолговатые сорусы (рис. 38, а). В таком состоянии под лупой хорошо видно, что каждый сорус окружен тонкой прозрачной оболочкой — индузиумом, сильно редуцированным. Внутри соруса даже невооруженным глазом хорошо виден ряд крупных овальных мегаспорангиев, а под лупой или микроскопом можно увидеть их тончайшую оболочку.

Рис. 38. Marsilea quadrifolia.

а — спорокарпий и этапы его раскрывания: / — спорокарпий, 2 — тяж хрящевидной ткани, 3 — сорусы с мега- и микроспорангиями; б — часть соруса при большом увеличении: / — мегаспора в мегаспорангии, 2—микроспора в микроспорангии; в—стадии развития мужского гаметофита из микроспоры; г— строение мегаспоры; д — формирование архегония на женском гаметофите.

Мегаспора марсилеи наполнена питательными веществами, а ее ядро оттеснено в верхний конец, где имеется небольшой сосочковидный вырост и где оболочка ее значительно тоньше. Микроспоры имеют округло-тетраэдрическую форму, позднее становясь почти шаровидными.

Прорастание спор всегда происходит в воде, даже если это земноводный вид, образовавший спорокарпии вне воды. Но и водные виды все же всегда образуют спорокарпии вне воды, которые остаются жизнеспособными до попадания в воду. Способность спорокарпия набухать и раскрываться в воде может сохраняться долгие годы — иногда десятки лет.

Женский гаметофит марсилеи представлен практически одним архегонием, развивающимся в месте сосочковидного выроста, надрывающего здесь тонкую оболочку мегаспоры, а остальная часть мегаспоры заполнена питательными веществами, погруженными в водянистую протоплазму клетки. Кроме того, мегаспора с развивающимся гаметофитом бывает одета слизистым студенистым покровом, предохраняющим растение (рис. 38; г, д).

Мужской гаметофит у марсилеи состоит из одной .только проталлиальной клетки и двух очень упрощенных антеридиев, дающих малое число (16) сперматозоидов (рис. 38, в). Все развитие этого крохотного растеньица, включая процесс оплодотворения, занимает всего 24 ч. Таким образом, быстрое развитие раздельнополых гаметофитов разноспоровых папоротников хорошо иллюстрирует смысл разноспоровости: маленькие, предельно просто устроенные гаметофиты быстро проходят эту ненадежную в условиях наземного существования стадию и образуют зародыш спорофита, для которого уже готово большое количество питательных веществ, не использованных женским гаметофитом, но накопленных предыдущим поколением — спорофитом[7].

Развитие зародыша тоже протекает очень быстро, он состоит из листа, корня, стебелька и ножки.

Распространяются спорокарпии марсилей как водными потоками, так и водоплавающими птицами, через кишечник которых они проходят неповрежденными. Кроме того, нередко и вегетативное размножение этих папоротников.

Используются виды этого рода как аквариумные, оранжерейные растения; некоторые виды употребляются в пищу — уже упомянутая М. drummondii и индийская М. minuta, стебли и листья которых используются в голодные годы местным населением. Нередко виды марсилей, в частности наша М. quadri- folia, развиваются на рисовых плантациях, являясь уже сорняками.

Regnellidium diphyllum произрастает в Бразилии, предпочитая совсем неглубокие водоемы, вернее их окраннЫ, на глубине 2 см, так что листья его остаются не покрытыми водой. В прошлом он был распространен и на Дальнем Востоке, и в Индии.

Род Pilularia, получивший свое название из-за маленьких шаровидных спорокарпиев, распространен шире: в Европе, Америке, Австралии и Новой Зеландйи. Некоторые виды этого рода имеют погруженные и наземные формы, как, например, Р. globu- lifera, некоторые являются болотными растениями, а некоторые даже высокогорными. Материал: гербарий Marsilea quadrifolia.

Задание: зарисовать растение, отметив корневище, листья, спорокарпии и придаточные корни. Материал: экспонат заключенного в глицерин раскрывшегося спорокарпия

М.              quadrifolia.

Задание: зарисовать раскрывшийся спорокарпии, тяж прозрачной хрящевидной ткани и попарно расположенные на нем сорусы спорангиев. Материал: препарат соруса М. quadrifolia.

Задание: зарисовать сорус, отметив мегаспоры и тонкие оболочки мегаспорангиев, группы микроспор, окруженные тонким микроспорангием.