Прививки томатов на табак и табака на томаты

Прививки томатов на табак и табака на томаты в теплицах с повышенной влажностью воздуха удаются довольно легко. Обычно мы их делали в расщеп. Для прививки были взяты Nicotiana ta- Ъасит L. (табак) и Solanum lycopersicum L.

(сорт Бизон). Материал испытали на чистоту посредством массового высева семян и проверили по потомству. Цветки табака и томата на прививках изолировали целлофановыми изоляторами.
Как видно из табл. 31, в контрольных растениях табака (вариант 1) имеется никотин, цветки розовые, коробочки зеленые.
У восьми контрольных растений томата сорта Бизон (см. табл. 31, вариант 2) цветки имеют желтую окраску, плоды красные, никотина в растениях, и в частности в плодах, нет. Контрольные гомопластические прививки также не дали каких-либо изменений (варианты 3 и 4).
Прививку томата на табак (вариант 5) производили так, чтобы половина кропы была от табака (подвой) и половина — от томата (привой). Привито 10 растений, которые дали 62 коробочки табака и 40 плодов томата Бизон. Цветки у табака были розовыми, коробочки зелеными, в листьях и коробочках имелся никотин. У привоя томата цветки желтые, плоды красные, в плодах обнаружен никотин. Таким образом, можно сказать, что из подвоя табака никотин перешел в привой томата.
Томат Бизон на табак (вариант 6) прививали с таким расчетом, чтобы на привое не было листьев и он питался только за счет ассимилятов табака. Стебель томата изолировали темной бумагой. 9 растений-прививок дали 46 плодов. Цветки были желтые, плоды красные. Морфология плодов такая же, как и контрольных растений. В плодах обнаружен никотин, перешедший в плоды из подвоя табака.
Табак на томат (вариант 7) привили так, что половина кроны была от помидора (подвой) и половина от табака (привой). Цветки томата — желтые, плоды — красные (см. табл. 31). Никотина в подвое нет. Цветки табака (привой) — розовые, коробочки — зеленые. Никотина в привое табака не было.
Таблица 31
Данные о прививках томата на табак и табака на томат в год прививки (1938 г.)

Номер варианта		Число		Окраска		Пали
	Вариант прививки	расте ний	плодон, коро бочек	цветов	плодов	чиє нико тина
і	Контроль: N. 1аЪасит ....	8	83	Розовая	Зеленая	+
2	Контроль: Бизон	8	54	Желтая	Красная	—
3	Контроль: 1/2 — N. 1аЪаситп + -|- 1/? — N. ЬаЪасигп	10	97	Розовая	Зеленая
4	Контроль: 1/2 — Бизон + 1/2— Бизон . . . .1 . .	10	71	Желтая	Красная
5	Прививка: */з — N.taЪacum + + 3/г — Биаон	10	62 40	Розовая Желтая	Зеленая Красная	+ н-
6	Прививка: 1—N. 1аЬасит + + 0 — Бизон	9	46	Желтая	Красная	+
7	Прививка: 1/2 — Бизон + х/г— N. ЬаЪасит	И	43 51	Желтая Розовая	Красная Зеленая	—
8	Прививка: 1 — Бизон + 0 — N. 1аЬасит (обезлиственный)	10	45	Розовая	Зеленая	—

Таким образом, в результате прививки табака на томат табак перестал синтезировать никотин.
При регулярном обрывании листьев па привое (вариант 8) синтеза никотина в табаке не происходит. Цветки остаются розовыми, коробочки зелеными.
Характерно то, что табак, лишенный собственных корней, не синтезирует никотина. Чтобы окончательно убедиться в том, что синтез никотина действительно зависит от наличия корней табака, мы произвели следующий опыт. Когда выяснилось, что привой табака на томате не синтезирует никотина, на двух растениях варианта 7 привили корни табака (на корневую систему одного растения по два-три корня). Уже через две-три недели привой табака начинал синтезировать никотин. Эти опыты, нам кажется, служат доказательством, что никотин или его составные части синте- зпруются в корневой системе табака. Такой же результат давало укоренение черенков от привоя табака на томате. После образования собственных корней табак начинал синтезировать пикотин.
Теперь посмотрим, насколько полученные в результате прививки изменения устойчивы. В табл. 32 приведены данные проверки устойчивости полученных изменений в первом семенном поколении. С целью проверки в год прививок собрали семена с подвоев и привоев отдельно и высеяли весной для рассады, которую потом рассадили в цветочные горшки.
Таблица 32
Данные проверки прямых и обратных прививок томата на табак по первому семенному потомству (1939 г.)

Номер варианта		Число		Окраска		На ли
	Вариант прививки	расте ний	плодов, коро бочек	цветков	плодов	чиє нико тина
і	Контроль: табак	И	109	Розовая	Зелепая	+
2	Контроль: Бивон	10	68	Желтая	Красная	—
3	Контроль: ’/г — табак + 1 /г — табак	10	105	Розовая	Зеленая	+
4	Контроль: 1/2 — Бизон -)- г/2— Бизон	10	66	Желтая	Красная
5	Прививка: г/2 — табак + х/2 — Бизон (подвой) -----	12	118	Розовая	Зелепая	+
5а	То же (привой)	9	62	Желтая	Краспая	—
6	Прививка: 1 — табак + 0 — Бизон (привой)	12	81	Желтая	Красная
7	Прививка: ]/г — Бизон -(- ]/г— табак (подвой)	И	75	Желтая	Краспая
7а	То же (привой)	10	111	Розовая	Зеленая	+
8	Прививка: 1 — Бизон + 0 — табак (привой)	12	128	Розовая	Зеленая	+

В контроле у табака и томата (варианты 1 и 2) изменений не произошло. В контрольных гомопластических прививках (варианты 3 и 4) также не отмечено каких-либо существенных изменений.
В прививке варианта 5 получили 62 коробочки табака и 40 плодов томата (табл. 31). Было выращено 12 растений табака, которые дали 118 коробочек, цветки розовые, коробочки зеленые, имеется никотин. Из семян привоя (вариант 5) выращено 0 растений (вариант 5а), на которых собрано 62 плода. Цветки и плоды — нормальной окраски. Проверка на никотин показала, что у томата (вариант 5а, табл. 32) никотина нет ни в листьях, пи в плодах, т. е. при размножении семенами никотин, перешедший из подвоя в привой, бесследно исчез.
В прививке варианта 6 выращено 12 томатных растений, которые принесли 81 плод. Цветки у этих растений желтые, плоды красные, т. е. нет никаких изменений. Однако пикотпна ни в листьях, ни в плодах не было; через семенное размножение он не передается потомству.
Из семян прививки варианта 7 (подвой) получено в первом семеттом потомстве 11 растений, которые дали 75 плодов. По всем признакам не было отмечено никаких изменений. Из семян прп- воя табака той же прививки (вариант 7а, табл. 32) было получено 10 растений, которые дали нормальные цветки и коробочки, ничем не отличающиеся от контроля. Характерно, что о семенном поколении табак, вегетируя на своих корнях, опять начал синтезировать никотин.
Из семян прививки варианта 8 (привой) выращено 12 растений табака, которые дали 128 коробочек. В семенном поколении растения табака пачали вновь синтезировать никотин.
В первом семенном потомстве проверка прививок производилась также по методу массовых пересевов. От гетеропластических прививок проверили 1575 растений табака и 375 растений томата. По морфологическим признакам листьев и цветков, по окраске цветков и плодов в первом поколении каких-либо отклонений от контрольных растений не наблюдалось.
Из приведенных данных видно, что прививки табака и томата вызывают такие изменепия, как потеря табаком способности синтезировать никотин или же появление в привое томата никотина. Однако в первом семенном поколении эти изменения исчезали и растения возвращались в нормальное состояние.
Исходя из возможного кумулятивного влияния подвоя на прп- вой, мы произвели 12 повторных прививок томата на табак. Собранные из этих прививок семена были высеяны в следующем году для проверки устойчивости полученного изменения.
В табл. 33 приведены данные проверки прививок томата на табак и табака на томат по второму семенному потомству, а также повторных прививок по первому семенному потомству.
Как видно из табл. 33, у контрольных растений табака и томата не возникло каких-либо изменений. Все растения имеют типичную, присущую им окраску цветков и плодов или коробочек, а также характеризуются наличием или отсутствием никотина. В контрольных гомопластических прививках (варианты 3 и 4) также не было каких-либо изменений.
В прививке томата на табак (вариант 5) второе семенное поколение подвоя табака не дает никаких изменений, не дает изменений и второе семенное потомство привоя томата на табак (вариант 5а). Никотин также не обнаружен, как и в первом семенном потомстве.

По данным сторонников вегетативной гибридизации, здесь-то, по втором семенном поколении, и должно получиться расщепление, но, как видим, здесь нет не только расщепления, но п вообще никаких изменений.
Таблица 33
Данные проверки прививок томата на табак и табака на томат по второму семенному поколению

ей		Число		Окраска		Нали
Номер вариан	Вариант прививки	расте ний	плодов, (коро бочек	цветков	плодов	чие нико тина
і	Контроль: табак	10	112	Розовая	Зеленая	+
2	Контроль: Бпзон	13	67	Желтая	Красная	—
3	Контроль: */% — табак + 1/г — табак	10	114	Розовая	Зеленая	+
4	Контроль: 1/2 — Бпзон + 1/г— Бпзон	10	65	Желтая	Красная
5	Прививка: 1/2 — табак + !/2 — Бнзо п	14	151	Розовая	Зеленая	+
5а	То же (привой) .......	15	87	Желтая	Красная	—
6	Прививка: 1 — табака + 0 ¦— Бизон (привой) .	17	183	Желтая	Красная	-
7	Прививка: х/а—Бизон+1/2— табак (подвой)	20	116	Желтая	Красная
7а	То же (привой) . ...	18	195	Розовая	Зеленая	+
8	Прививка: 1 — Бизон + 0— табак (привой)	12	133	Розовая	Зеленая	+
9	Повторная прививка: 1—табак -|- 0 — Бизон (привой). .	22	131	Желтая	Красная	—

Проверка прививки томата на табак во втором семенном поколении, в котором томат питался исключительно за счет табака (вариант 6), так как листья на привое томата удалялись, а стебель изолировали темной бумагой, показала, что никаких изменений во втором семенном поколении нет, не говоря уже о расщеплении.
Проверка во втором семенном потомстве прививки табака па томат (вариант 7) показала, что в подвое томата не произошло каких-либо изменений, которые могли бы проявиться во втором семенном поколении. Полученные от 20 растений томата 116 плодов ничем не отличались от таковых контроля.
Проверка по второму семенному потомству привоя табака (вариант 7а) показала, что в полученных растениях пет каких-либо изменений — цветки розовые, коробочки зеленые, никотин синтезируется нормально.
Проверка по второму семенному поколению табака, привитого по схеме 1 + 0 (вариант 8), показала, что нет никаких изменений — табак нормальный и соответствует по всем признакам контролю. Проверка повторной прививки томата на табак по семенному потомству (вариант 9) обнаружила, что никотин, перешедший в плоды из подвоя табака, не передается по наследству, а бесследно исчезает.
Кроме посевов в цветочных горшочках, проверку прививок но второму семенному потомству производили на массовых загущенных посевах на грядах. На грядах было выращено от гетеропластических прививок 2125 растений табака, осмотр которых показал, что существенных изменений по морфологии и окраске цветков, по морфологии листьев и другим признакам не произошло. Таким же способом вырастили 653 растения томатов от гетеро- иластических прививок, которые по морфологическим признакам листьев, а также по форме и окраске плодов ничем не отличались от контрольных растений.
Итак, было произведено 20 гомопластических (сам на себя) прививок табака и томата, давших 168 плодов и коробочек, и 40 гетеропластических прививок табака и томата, давших 287 плодов и коробочек. Проверено в первом семенном поколении 20 растений от гомопластических прививок, давших 171 плод и коробочек, и 66 растений от гетеропластических прививок, давших 575 плодов и коробочек. Во втором семенном поколении проверено 20 растений от гомопластических прививок, давших 179 плодов и коробочек, и 118 растений от гетеропластических прививок, давших 956 плодов и коробочек. Кроме того, в первом семенном поколении проверено от гетеропластических прививок 1575 растений табака и 375 растений томата на массовых загущенных посевах. Во втором семенном потомстве на массовых загущенных посевах было проверено от гетеропластических прививок 2125 растений табака и 653 растения томата.
Из этих опытов видно, что прививки вызывали временные изменения (присутствие или отсутствие никотина), которые при семенном размножении бесследно исчезали. Конечно, это не говорит о том, что прививки вообще не вызывают изменений. Однако что касается расщепления во втором семенном поколении в результате действия прививок, то ничего подобного в этих опытах нами не отмечено.
Многократные повторные прививки томата и табака
Поскольку никотип сильно действует на живые системы, то, прививая томат на табак, можно было бы ожидать существенных изменений в привоях. Однако, как мы уже видели, в результате двукратных прививок томата на табак этого не произошло. Но поскольку имелись высказывания о том, что только многократные прививки могут вызвать существенные изменения привоя (И. М. Краевой, 1959; Главинич, 1966; и др.), мы провели опыты по многократным повторным прививкам томата на табак и табака на томат.
Прежде чем приступить к рассмотрению экспериментальных данных, уточним методику наших опытов.
Мы обращали большое внимание на строгий контроль, без которого нельзя получить точные данные о влиянии подвоя на привой и наоборот. Чтобы обеспечить строгий контроль, мы следили за тем, чтобы контрольные растения не подвергались случайному опылению, чтобы к ним не примешались другие сорта. Во избежание этого рассаду табака выращивали на стерилизованной почве, а семена для дальнейшего посева брали только из растений, в которых опыление контролировалось посредством изоляции цветков.
Контрольные растения томата сорта Бизон также содержали в чистоте, устраняя возможность сортового засорения. Помимо такого контроля, мы брали семена от контролируемого опыления табака и томата и высевали их в количестве, обеспечивающем выращивание у табака около 300 растений, у томата — около 150 растений. Следует отметить, что не всегда все эти растения доводились до созревания, но до фазы цветения доводились обязательно.
Такой массовый контроль давал возможность установить появление естественных изменений у табака и томата. Методика повторных прямых и обратных прививок табака и томата сводилась к следующему. После однократной прививки семена от подвоя и привоя собирались и в следующем году готовили рассаду. Из рассады высаживали растения, которые использовали для прививок. Это должно было обеспечить бы кумулятивное действие подвоя на привой и наоборот при повторных прививках (если бы оно имелось). От каждой прививки оставляли базальную часть растения, от которой верхушку брали для привоя. Когда подвой и привой разрастались, от них брали черенки, из которых выращивали растения. Такие растения мы считаем подлинным и наиболее строгим контролем для привоя и подвоя.
Перейдем к рассмотрению экспериментальных данных повторных многолетних прививок томата на табак н табака на томат. Эта серия опытов проводилась с 1946 г.
В табл. 34 приведены данные о результатах прививок томата и табака, полученных в год прививки.
В контроле (варианты 1 и 2) выращивали табак и томаты с соблюдением вышеуказанных предосторожностей. Как видно из табл. 34, контрольные растения табака и томата имели комплекс признаков, которые их характеризуют. Табак синтезирует пико- тин, томат — соланин. Растения не отклонялись от эталона этих форм.

Результаты прямых и обратных прививок томата и табака в год прививки (1946 г.)

і Номер варианта	Варианты прививки	Число		Окраска		, Наличие никотина, соланина
		растений 1	ПЛОДОВ, корообчек	цветков.	плодов коробочек
1	Контроль: табак . .	15	155	Розовая	Зеленая	н
2	Контроль: Бизон . .	17	105	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: 1/2 — та
	бак + г/2 — табак	12	118	Розовая	Зеленая	Н
4	Контроль: Чг — Би-
	вон + 1/2 — Бизон .	13	84	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1/г — та
	бак 1/2 — Бизон	14	Пд - 72	Пд — розовая	Пд — зеленая	н
			Пр —87	Пр — желтая	Пр — красная	н
6	Прививка: 1 — та
	бак ф 0 — Бизон . .	15	Пд —152	Пд — розовая	Пд — зеленая	н
			Пр —48	Пр — желтая	Пр — красная	н
7	Прививка: 1/2 — Би
	зон + г/г —табак . .	13	Пд —68	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
			Пр —65	Пр — розовая	Пр — зеленая	Сл
8	Прививка: 1 — Би
	зон + 0 — табак	16	Пд — 102	Пд — желтая	Пд —красная	Сл
			Пр —64	Пр — розовая	Пр — зеленая	Сл
0	Прививка: 1—та
	бак + 0 — Бизон (об
	рыв цветков) ....	21	—	Пд — розовая	—	н
			Пр — 61	Пр — желтая	Пр— красная	н
10	Прививка: 1 — Би
	зон + 0 — табак (об
	рыв цветков). , .	20	—	Желтая	—	Сл
			Пр — 78	Розовая	Зеленая	Сл

В контрольных самопрививках (варианты 3 и 4) также не было заметно каких-либо изменений. Гомопластическая прививка (самопрививка) как хирургическая операция не вызывала изменений.
В варианте 5 прививали томат Бизон на табак таким образом, чтобы половина кроны была представлена табаком, другая половина — томатом. Всего было 14 прививок, которые дали следующий урожай: на подвое табака собрали 72 коробочки, на привое томата —¦' 87 плодов. Подвой табака имел розовые цветки, коробочки зеленой окраски, синтезировал никотин. Привой томата имел желтую окраску цветков, красные плоды и, так же как и подвой, синтезировал никотин.
Таким образом, наблюдалось, с одной стороны, автономное развитие подвоя и привоя, и, с другой стороны, под воздействием подвоя табака привой томата перестроил свой биосинтез и начал синтезировать никотин.
Следовательно, в первый год прививки отмечена серьезная перестройка биосинтеза привоем.
В этом варианте мы наблюдали на одной из прививок (№ 9) следующее явление: окраска листьев одной ветки была несколько ослабленной, что, по-видимому, связано с меньшей концентрацией хлорофилла. На этой ветке было два плода, которые имели светлые полосы по бокам, ближе к основанию. Мы обратились к контрольному растению № 9, от которого была взята верхняя часть для прививки. На этом растении томата мы увидели такие же полосатые плоды. Следовательно, это изменение нельзя объяснить действием подвоя табака.
В варианте 6 томат Бизон прививали на табак. Вся крона была представлена листьями табака, а привой томата обезлиствлен и на нем оставались только цветки. Кроме того, стебель привоя во избежание фотосинтеза изолировали черной бумагой.
15 прививок дали следующий урожай: от подвоев табака собрано 152 коробочки, от привоев томата — 48 плодов. Подвой табака имел розовые цветки и зеленые коробочки, синтезировал никотин. Все признаки подвоя соответствовали эталону исходной формы. Привой томата сорта Бизон имел желтые цветки, красные плоды, также синтезировал никотин. Синтез привоем томата несвойственного ему никотина происходил, безусловно, благодаря влиянию подвоя табака.
В варианте 7 на томат Бизон прививали табак таким образом, чтобы подвой и привой имели приблизительно одинаковую листовую поверхность, что достигалось удалением листьев подвоя или привоя. В этом варианте было всего 13 прививок, которые хорошо прижились. На подвое томата собрали 68 плодов, на привое табака — 65 коробочек. На нодвое цветки были желтые, плоды красные, синтезировал подвой соланин. На привое цветки были розовые, коробочки зеленые, привой также синтезировал соланин. Таким образом, по всем признакам наблюдалось независимое развитие подвоя и привоя, за исключением того, что привой табака начал синтезировать не присущий для табака соланин.
В варианте 8 на томат Бизон прививали табак с расчетом, чтобы на нривое табака не было листьев, а оставались только цветки. Стебель изолировали черной бумагой. Таким образом, привой был посажен на мощную крону томата, которая оказывала свое действие на привой. Всего было привито 16 растений, которые хорошо прижились и дали урожай: от подвоя собрали 102 плода томата, из привоя — 64 коробочки. Цветки подвоя желтые, плоды красные, растение синтезировало соланин; цветки привоя розовые, коробочки зеленые, привой также синтезировал соланин. Отсюда

видно, что привой табаКа начал синтезировать вместо никотина соланин.
Варианты прививок 9 и 10 отличались от вариантов 6 и 8 только тем, что на подвоях этих вариантов обрывались цветки. Обрывание цветков на подвоях не дало сколько-нибудь заметного эффекта. Как видно из табл. 34, так же как и в вариантах 6 и 8, развитие подвоя и привоя идет автономно.
Чтобы проверить, насколько устойчива перестройка биосинтеза табака и томата при прямых и обратных прививках, мы взяли черенки от привоя томата (вариант 5) и от привоя табака (вариант 7). Химический анализ выращенных из этих черенков растений показал, что в растениях из привоя томата на табак не был идентифицирован никотин, а в растениях из привоя табака не был идентифицирован соланин. Итак, мы установили, что однократная прививка томата на табак и табака на томат вызывает изменение биосинтеза, но это изменение неустойчиво, эфемерно.
По такой же схеме провели прививки и па второй год. В табл. 35 представлены экспериментальные данные повторных прививок томата и табака.
Контрольные растения как в чистом виде (варианты 1 и 2), так и в виде гомопластических прививок (варианты 3 и 4) по всем признакам повторяли таковые в первый год прививок, т. е. у них не наблюдалось никаких изменений. В массовых контрольных растениях также не оказалось никаких изменений. Все растения контрольных вариантов строго соответствовали эталонам исходных форм, взятых для приливки.
В варианте 5 повторно прививали томат Бизон на табак таким образом, чтобы ассимиляционная площадь листьев на подвое и привое была приблизительно равна.
Всего было привито 16 растений, которые в конце вегетации дали урожай: от подвоя табака собрали 81 коробочку, от привоя томата — 52 плода. Плоды томата полностью соответствовали типичным плодам сорта Бизон. Коробочки табака соответствовали таковым чистого вида табака. Подвой табака имел розовые, привой томата — желтые цветки. Коробочки подвоя были зелеными, плоды томата привоя — красными. Подвой табака и привой томата синтезировали никотин.
В варианте 6 томат Бизон повторно прививали на табак таким образом, чтобы привой питался исключительно за счет подвоя табака. Всего было привито 11 растений, которые прижились и дали урожай: подвой табака принес 110 коробочек, привой томата — 35 плодов. Подвой имел розовые цветки, зеленые коробочки и синтезировал никотин; привой имел желтые цветки, красные плоды, синтезировал не присущий для него никотин. Таким образом, произошла перестройка биосинтеза привоя.
В варианте 7 повторно привили табак на томат Бизон по схеме предыдущего года. Всего было 15 прививок, которые дали уро-

Результати повторных прямых и обратных прививок (второй год) томата и табака (1947 г.)

ей ь к Л С С. гі и О, о г о И	Вариант прививки	Число		Окраска		Наличие никотина, соланина
		растений |	ПЛОДОВ, коробочек	цветков	плодов, коробочек
1	Контроль: табак . .	13	132	Розовая	Зеленая	н
2	Контроль: Бпзон . .	15	92	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: 1/2 — та
	бак + х/2— табак . .	14	138	Розовая	Зеленая	Н
4	Контроль: 1/г — Бп
	зон +*/г — Бизон .	12	78	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1/2 — та-
	бак-1-1/2—Бизон .	16	Пд — 81	Пд — розовая	Пд — зеленая	Н
			Пр —52	Пр — желтая	Пр — красная	Н
6	Прививка: 1 — та
	бак -[-О — Бизон . .	11	Пд —110	Пд — розовая	Пд — зеленая	Н
			Пр —35	Пр — желтая	Пр — красная	н
7	Прививка: 1/г — Би
	зон + 1/2 — табак . .	15	Пд—77	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
			Пр — 68	Пр — розовая	Пр — зеленая	Сл
8	Прививка: 1 — Би
	зон + 0 — табак . -	12	Пд — 117	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
			Пр — 41	Пр — розовая	Гір — зеленая	Сл
0	Прививка: 1 — та
	бак + 0 — Бизон (без
	цветков)	25	—	Розовая	—	н
			Пр —76	Желтая	Красная	н
10	Прививка: 1 — Би
	зон + 0 — табак (без
	цветков)	23	—	Желтая	—	Сл
			Пр —92	Розовая	Зеленая	Сл

жай: подвой Бизон — 77 плодов, привой табака — 68 коробочек. Цветы и плоды подвоя и привоя обладали теми же признаками, что и в предыдущем году. Как видно из табл. 35, подвой и привой развивались автономно. Автономия нарушалась только в области биосинтеза — табак под влиянием подвоя томата синтезирует несвойственный ему соланин.
В варианте 8 повторно (второй год) прививали табак на томат Бизон по той же схеме. Всего было привито 12 растений, которые принесли урожай. От подвоя томата собрали 117 плодов, от привоя табака — 41 коробочку. Результаты опыта аналогичны прошлогодним (см. табл. 35). По всем признакам наблюдалось авто

номное развитие подвоя и привоя, за исключением изменения в биосинтезе.
В варианте 9 второй год привили томат Бизон на табак таким образом, чтобы привой питался исключительно за счет подвоя табака. Этот вариант прививки повторяет вариант 6; разница только в том, что в варианте 9 на подзое обрывали цветки, чтобы цветение не ослабляло подвоя и чтобы он интенсивнее воздействовал на привой. Из табл. 35 видно, что несмотря на это подвой и привой развиваются автономно, за исключением того, что в привое находим никотин.
В варианте 10 повторно привили табак на томат Бизон с расчетом, чтобы привой табака питался исключительно за счет подвоя томата. Этот вариант аналогичен варианту 8, за исключением того, что на подвое томата обрывали цветки. Несмотря на это, получили такой же результат — подвой и привой развивались автономно, за исключением химизма.

1. 1 а третий год (1948 г.) проводили повторные прививки тех же объектов. В табл. 36 приведены результаты этих прививок.

Контрольные растения как в чистом виде (варианты 1 и 2), так и в виде гомопластических прививок (варианты 3 и 4) не изменились, соответствуя эталонам форм, взятых виервь!е для прививок. Осмотр так называемых контролей — пересевов показал, что в них также нет каких-либо изменений спонтанного характера.
В варианте 5 томат Бизон повторно (третий раз) прививался на табак по схеме предыдущих лет. Всего было сделано 13 прививок. На подвое табака собрали 67 коробочек, на подвое томата ВКЗ плода. Результаты аналогичны результатам прошлых лет. Следователь по, подвой и привой в этом варианте прививки развивались автономно, но привой томата Бизон перестроил биосинтез и начал синтезировать никотин.
Поскольку это уже трехкратная «насыщающая» прививка, то было интересно проверить, насколько прочна такая перестройка биосинтеза. Как только привои томата на табаке хорошо разрослись, от них взяли черенки, укоренили их и вырастили растения до фазы цветения. Растения подвергли химическому анализу, и оказалось, что ни в одном из них не идентифицирован никотин.
В варианте 6 третий год прививали томат Бизон на табак, но на привое томата обрезали листья и оставляли только цветки. Цель такой прививки — обеспечить максимальное влияние подвоя на привой. Всего было сделано 16 прививок, все они прижились. На подвое собрали 165 коробочек, на привое — 56 плодов. Плоды томата не отклонялись от нормы и соответствовали эталону исходного сорта Бизон, взятого для привив кж Коробочки табака соответствовали эталону исходной формы табака, взятого для прививки. В подвое и привое цветки, плоды и синтез никотина аналогичны таковым в варианте 6 предыдущего года.
Следовательно, на третий год подвой и привой развиваются автономно, и лишь привой синтезирует никотин наподобие подвоя.
Для проверки устойчивости перестройки биосинтеза из привоя томата (вариант 6) были взяты семена и высеяны в 1948 г. (вариант 6а). Как видно из табл. 36, в варианте 6 было 27 растений, которые дали 165 плодов. Цветки были желтые, плоды имели нормальную красную окраску, растения синтезировали соланин.
Т а блиц а 36
о I. л“
Данные повторных прямых и обратных прививок (третий год) толтта
и табака (1948 г.)

Номер ва-. рианта	Вариант прививки	Число		Окраска		Нали
		ра- сте НИИ	плодои. коробочек	цветков	плодов, коробочек	чие никотина, соланина
і	Контроль: табак . .	12	122	Розовая	Зеленая	Н
2	Контроль: Бизон . .	14	97	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: !/2 — та
	бак + 1/а — табак . .	11	73	Розовая	Зеленая	И
4	Контроль: х/а — Би-
	зоп -|- 3 /2— Бизон . .	15	98	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1 /2 — та
	бак + х/2 — Бизон	13	Пд—67	Пд — розовая	Пд — зеленая	Н
			Пр—43	Пр — желтая	Пр — красная	Н
6	Прививка: 1 — та
	бак -] ¦ 0 — Бизон . .	16	Пд — 165	Пд — розовая	Пд — зеленая	Н
			Гір — 56	Пд — желтая	Гір — красная	н
6а	Контроль: Бизон дву
	кратной прививки	27	165	Желтая	Красная	Сл
7	Прививка: 1/2 — Би
	зон + !/г — табак . .	17	Гід - 67	Пд — желтая	Пд — красная	Сл
			Пр — 86	Пр — розовая	Пр — зеленая	Сл
8	Прививка: 1/2 — Би
	зон + 0 — табак	18	Пд —103	Пд — желтая	Гід — красная	Сл
			Пр —55	Пр — розовая	Пр — зеленая	Сл
8а	Контроль: табак дву
	кратной прививки	29	282	Розовая	Зеленая	Н
9	Прививка: 1 — та
	бак + 0 — Бизон	30	-	Розовая	—	И
			Пр — 83	Желтая	Красная	н
10	Прививка: 1 — Би
	зон + 0 — табак	28	—-	Желтая	—	Сл
			Пр —113	Розовая	Зеленая	Сл

Из варианта 6 (см. табл. 36) мы взяли семена от привоя томата на табаке, вырастили из них около 300 растений, доведя их до фазы цветения. Химический анализ растений показал, что все они содержали соланин, и ни в одном из них не был идентифицирован никотин. Таким образом, и после трехкратной повторной прививки томата на табак перестройка в биосинтезе не закрепилась и не стала наследственной.
В варианте 7 третий год прививали табак на томат Бизон по схеме второго года. Не останавливаясь на описании этого варианта, отметим лишь, что подвой и привой развивались автономно, но привой табака на томате потерял способность синтезировать никотин.
В варианте 8 третий раз также прививали табак на томат, с тем чтобы привой табака питался исключительно за счет подвоя томата. Наблюдалась такая же картина автономного развития подвоя и привоя, но привой табака на томате терял способность синтезировать никотин. Проверка показала, что эта перестройка эфемерна и продолжается один вегетационный период. Как видно из табл. 36 (вариант 8а), такой «переделанный» табак опять синтезирует, как ему и положено, никотин.
При обратной прививке (вариант 10), когда на томат прививали табак, наблюдалась аналогичная картина, но в привое был идентифицирован соланин. Таким образом, как и прежде, усиление действия на привой путем обрывания цветков на подвое не привело к наследственному закреплению перестройки биосинтеза.
Не приводя данных о повторных прививках за четвертый год, заметим лишь, что они были проведены приблизительно в таком же объеме, что и на третий год, и результаты получены примерно такие же.
Перейдем к результатам повторных прививок на тех же объектах за 5 лет (табл. 37).
В контрольных вариантах (1 и 2) все растения табака и томата не отклонялись от нормы и полностью соответствовали эталонам исходных форм. В контрольных гомопластических прививках (варианты 3 и 4) также все растения оказались нормальными. Операция прививки не оказала влияния на растения.
Просмотрено несколько сот растений в контрольных пересевах, где также не обнаружено никаких изменений за пять лет.
В варианте 5 пятый раз прививали томат Бизон на табак по схеме предыдущих лет. Всего было сделано 17 прививок, которые прижились. От подвоя табака собрали 83 коробочки, от привоя томата — 62 плода. Все они имели форму и окраску, полностью соответствующие эталону исходной формы. Осмотр коробочек подвоя показал, что они соответствуют таковым формы табака, взятого для прививки. Окраска цветков подвоя и привоя, плодов томата и коробочек табака также соответствовала первоначальным эталонам. Как и прежде, привой томата на табаке синтезировал никотин вместо соланина.
В варианте 6 также пятый раз прививали томат Бизон на табак, однако разница между вариантами 5 и 6 заключалась в том,
что в варианте 6 на привое томата оставляли только цветки, создавая условия для максимального воздействия подвоя на привой. Из табл. 37 видно, что, несмотря на это, подвой и привой развивались автономно, но томат под влиянием подвоя табака стал синтезировать никотин вместо соланина. Такая перестройка, как и прежде, оказалась недолговечной, поскольку высеянные семена от четырехлетней повторной прививки на табаке далп растения томата, в которых не был найден никотин, и все растения синтезировали соланин (вариант 6а).
Таблица 37
Результаты повторных прямых и обратных (пятый год) прививок томата и табака (1949 г.)

й 1= „ л Й С, Ен		Число		Окраска		Нали
						чие ни
К ей	Вариант прививки	ра-	плодоз, ко	цветков	ПЛОДОВ,	котина,
(3 В а		сте НИИ	робочек		коробочек	солани на
1	Контроль: табак . .	22	219	Розовая	Зеленая	Н
2	Контроль: Бизон . .	20	138	Желтая	Красная	Сл
3	Контроль: !/2 — та		182
	бак -|-1/2 — табак . .	18		Розовая	Зеленая	н
4	Контроль: * /г — Би
	зон + х/2 — Бизон . .	21	145	Желтая	Красная	Сл
5	Прививка: 1/3 — та
	бак + Уг — Бизон	17	Пд—83	Пд — розовая	Пд — зеленая	Н
			Пр—62	Пр — желтая	Пр — красная	Н
6	Прививка: 1 — та			Пд — розовая	Пд — зеленая	н
	бак + 0 — Бизон . .	24	Пд—238
			Гір — 75	Пр — желтая	Пр — красная	и
6а	Контроль: Бизон че
	тырехкратной при		225	Желтая		Сл
	вивки на табак . .	32			Красная
7	Прививка: 1/2 — Би		П — 6Ъ	Желтая
	зон + 1/3 — табак . .	19			Красная	Сл
			Пр —187	Розовая	Зеленая	Сл
8	Прививка: 1 — Би
	зон + 0 — табак . .	25	Пд — 175	Желтая	Красная	Сл
			Пр —77	Розовая	Зеленая	Сл
8а	Контроль: табак че
	тырехкратной при		347	Розовая	Зеленая	н
	вивки на томате . .	35
9	Прививка: 1 — табак 4-0 — Бизон (без
	цветков)	32	—	Розовая	.—	н
			Пр — 102	Желтая	Красная	II
10	Прививка: 1 — Би
	зон + 0— табак (без			Желтая		Сл
	цветков) ......	34	—		—
			Пр —135	Розовая	Зеленая	Сл

В варианте 7 пятый год прививали табак на томат Бизон по схеме предыдущих лет. Из табл. 37 видно, что, несмотря на пятилетний срок прививок, подвой и привой развивались автономно, лишь привой табака начал синтезировать соланин вместо никотина.
В варианте 8 повторялась схема прививки предыдущих лет, и получены аналогичные результаты.
В этом варианте подвой в течение четырех лет сильно действовал на привой, и это действие мы проверили по семенному потомству. Семена четырехкратной повторной прививки табака высеяли, вырастили 35 растений и довели до созревания (вариант 8а). Кат? видно из табл. 37, семенное потомство оказалось нормальным по всем признакам, в том числе и по биосинтезу —- все растения синтезировали никотин.
В варианте 9 повторно прививали томат Бизон па табак. Этот вариант отличался от варианта 6 тем, что на подвое обрывали цветки. Несмотря на усиление действия подвоя на припой, подвой и привой развивались автономно, только привой томата начал синтезировать никотин.
В варианте 10 пятый год прививали табак на томат. Этот вариант аналогичен вариапту 8, но на подвое обрывали цветки. Опять подвой и привой развивались автономно, за исключением того, что привой табака на томате потерял способность синтезировать никотин.
Следует сказать, что после каждого года повторных прививок от подвоев и привоев получалось много семян, особенно от табака. Конечно, высевать все семена не было возможности, но мы высевали каждый год много семян от привоев и подвоев и просматривали по нескольку сот растений для проверки их изменчивости под влиянием прививки. Если учесть, что от прививок каждого года нужно было высевать семена до четвертого поколения, чтобы проследить возможное расщепление, то станет ясным, насколько велик был объем работы. Особенно в большом масштабе пришлось проверять материал в трех поколениях от пятикратных повторных прививок.
В литературе имеются указания на то, что после прививки некоторых растений прививочный эффект начинает проявляться только во втором и третьем поколениях (Глущенко, 1948; Лысенко, 1952; в^оип М., В 1гоип Л., 1963). Учтя это обстоятельство, мы производили проверку прививочного материала до четвертого поколения, однако никакого расщепления во всех поколениях, начиная с первого, не получили. Правда, иногда встречались одиночные растения томатов и табака, которые отклонялись по некоторым показателям от исходной формы. Например, в незначительном количестве как у табака, так и у томатов встречались полустериль- ные формы. Такие растения появлялись во всех поколениях, начиная с первого, в отношении одно растение на 300—400 нормальных.


Рис. 10. Схема взаимоотношения подвоя и привоя у табака
и томата
1 — на табак привит томат, привой синтезирует никотин; 2 — растение томата, выращенное из черенка, взятого от привоя (1), синтезирует соланин (Сл); з — на томат привит табак, привой перестал синтезировать никотин (Н); 4 — растение табака, выращенное из черенка, взятого от привоя (5), синтезирует никотин (Н)


Но когда мы обратились к контролю, то там были найдены такие же иолустерильные формы и в таких же количественных соотношениях. В вариантах прививок, в которых можно было предполагать сильное действие подвоя на привой, мы проводили цитологический контроль мейоза. Такими вариантами были повторные прививки томата Бизон на табак с расчетом, чтобы создать условия максимального воздействия подвоя на привой. С этой целью, как указывалось выше, на привое томата срезали все листья и оставляли только цветки, стебель привоя изолировали черной бумагой, и привой питался исключительно за счет подвоя.
Второй вариант представлял собой повторную прививку табака на томат с таким расчетом, чтобы привой питался исключительно за счет подвоя.
Для цитологического контроля мы взяли пятикратные прививки (см. табл. 37, варианты 6 и 8), и которых, согласно идее кумулятивного действия повторных прививок, должно бы накопиться наибольшее число изменений.
В результате осмотра десятков прививок оказалось, что в прививке томата на табак (см. табл. 37, вариант 6) наблюдались хромосомные изменения в мейозе (около 1,5%) (мосты, отстающие хромосомы, фрагменты). Что касается других вариантов прививок и контроля, то в них хромосомные изменения выражались небольшими долями процента. Это значит, что в прививках, в подвоях

4. С, Я- Краевой
   

которых имеются сильнодействующие химические вещества, вполне возможны хромосомные нарушения. Такие нарушения, по-видимому, ведут к полустерильности растений. Однако в естественных условпях таких изменений наблюдается очень мало—доли процента.
Выше уже упоминалось об автономном развитии привоя и подвоя в прямых и обратных прививках томата Бизон и табака, за исключением химизма: в рассматриваемых прививках получается часто адекватное изменение — например, под воздействием подвоя табака в привое томата образуется никотин. Однако такая пере- стройка биосинтеза под влиянием прививки недолговечна (рис. 10).

Взаимоотношения подвоя и привоя показаны на рис. 11. Как уже указывалось, томат, привитый на табак, перестает синтезировать никотин и синтезирует соланин. Однако, если от привоя табака взять черенок, укоренить его и вырастить из него растение, то это растение синтезирует никотин. Возникает вопрос, почему привитый на томате табак не синтезировал никотин, не потому ли, что он лишился своей корневой системы? Это явление в прививках табака с безалкалоидными растениями наблюдали уже давно (Ильин, 1948, 1949), предполагая, что синтез никотина в растении табака зависит от корневой системы табака.
Мы поставили следующий опыт: прививали табак на томат, и табак перестал синтезировать никотин (рис. 11,2). Далее мы предположили: если действительно синтез никотина зависит от корневой системы табака, тогда можно привить корни табака в корневую систему подвоя томата (рис. 11,5), после чего в привое табака должен появиться никотин. Проделав это, мы действительно обнаружили в привое табака никотин, чем и было доказано, что синтез никотина зависит от корневой системы.
Итак, на примере прививок томата на табак и наоборот покапано, что повторные многократные прививки не усиливают их действия даже на модификационные изменения. Что касается наследственных изменений, то прививки томата на табак могут выбывать их очень редко. Проводя в течение пяти лет работу с повторными прививками томата и табака, мы ни разу не встретились с тлением, которое можно было бы истолковать как вегетативную гибридизацию. Материалы данного раздела свидетельствуют об отсутствии явления вегетативной гибридизации.
Прививки Ж. д1аиса на Ж. 1аЪасит и Ж. ЬаЪасит на Ж. дШиса
Для прививок использовались различные сорта табака, но мы остановимся только на прививках NгсоИапа 1аЬасит Ь. и ЛЧсоИапа ‘Дапса В. (прямые и обратные прививки), потому что они очень резко различаются между собой по ряду признаков.



N. ЬаЬасит: однолетний, листья зеленые, цветки розовые, в листьях содержится никотин.
N. д1аиса: многолетний, листья сизые, цветки желтые, в листьях содержится анабазин.



Если считать, что посредством прививок можно получить гибриды, то при ирививке такой контрастной пары Табаков гибриды обязательно должны бы получиться, а во втором семенном поко-

лешш произошло бы расщепление по отмеченным контрастным признакам.
Несколько слов о технике прививок. N. 1аЪасит прививали на древовидный N. цЫиса. В крону прививали молодые сеянцы (два- три листочка) в расщеп в оранжерейных условиях с повышенной влажностью воздуха. N. ц1аиса прививали также в виде молодых сеянцев с двумя-тремя листочками в расщеп на взрослые кусты N. Штамп. На привое обрывали листья, стебель изолировали темной бумагой. Были варианты и с облиствленными привоями. Материал для прививок взяли генетически чистый. Цветки изолировали целлофановыми мешочками.
В табл. 38 представлены данные о прививках N. IаЪасит на N. glauca и N. дкшса. на N. 1аЬасит.
Таблица 38
Данные о прививке N. 1аЪасит на N. glauca и N. glauca на N. 1аЪасит (1938 г

ей		Число		Окраска		Наличие
И и	Вариант прививки	расте ний	коро бочек	цветков	листьев	никотина, анабазина
1	Контроль: N. гаЬасит	7	57	Розовая	Зеленая	н
2	Контроль: N. glauca . .	6	75	Желтая	Сизо-зеленая	А
3	Контроль: 1/2 — N. ЬаЪа- сит-\-1!г — N. ЬаЬасит	8	65	Розовая	Зеленая	Н
4	Контроль: 1 /2 — N. gla- иса + 1/2 —- N. glauca .	8	97	Желтая	Сизо-зеленая	А
5	Прививка: 1/2—N. gla- иса -\- 1/г —¦ N. гаЪасит	10	125 79	Желтая Розовая	Сизо-зеленая Зеленая	А А
6	Прививка: 1 —¦ N. gla- иса + 0 — N. ТаЪасит .	10	47	Розовая		А
7	Прививка: 1/2 — N. «а- Ъасит.4-1/2 — N. glauca	10	78 121	Розовая Желтая	Зеленая Сизо-зеленая	Н(А) А
8	Прививка: 1 — N. 1аЬа- сит-(-О — N. glauca	8	63	Желтая	—	А

Примечание. Н — никотин, А — анабазин; г/2 — половина листьев от привоя и половина от подвоя; 0 — листья удаляются совсем. В после дующих таблицах условные обозначения такие же.


Контрольные растения, как видно из табл. 38 (варианты 1 и 2),— нормальные, без видимых изменений. Не наблюдалось также существенных изменений в контрольных гомопластических прививках (варианты 3 и 4).
В гетероштстической прививке (вариант 5) у подвоя N. дЫпса цветки желтые, листья сизо-зеленые; у привоя N. 1аЬасшп цветки розовые, листья зеленые. Таким образом, по этим признакам подвой и привой развиваются совершенно автономно, не оказывая влияния друг на друга. В отношении содержания никотина и анабазина имеются изменения. N. ЬаЪасит, привитый на N. glauca, синтезирует вместо никотина анабазин.
В прививке варианта 6 подвой N. цЫиса облиствленный, а привой N. ШЬасит — обезлиствленный. Из данных табл. 38 видно, что окраска цветков привоя остается такой же, как у его исходной родительской формы (контроль), но вместо никотина мы находим в нем анабазин. Это объясняется тем, что табак без своей корневой системы не в состоянии синтезировать никотин.
В прививке варианта 7, как в подвое, так и в привое (см. табл. 38), окраска цветков и окраска листьев остается неизмененной. N. glallca под влиянием подвоя N. 1аЪасит не изменяется и продолжает синтезировать анабазин. Подвой также немного изменился, в нем появился в небольшом количестве анабазин. Такие изменения объясняются тем, что в N. 1аЪасит вообще отмечаются следы анабазина; когда же на него привили N. §1аиеа, синтез анабазина усилился.
Взаимоотношения подвоя и привоя в прямых и обратных прививках N. д1аиса и N. Labacu.ni очень сложны, а потому, на первый взгляд, кажется, что здесь много неясного. Необходимо в эти взаимоотношения внести ясность. Следует сказать, что N. %1аиса относится к анабазинным растениям, которые сохраняют свойственные им алкалоиды независимо от подвоя. Однако если такие растения применяются в качестве подвоя, то они всегда вызывают образование анабазина в привое.
Известно, что в табаке имеется, кроме никотина, норникотин. В прививках N. д1аиса и N. 1аЬасшп мы находим никотин, норникотин и анабазин; все они относятся к производным пиридина и имеют следующие структурные формулы:

Никотин              Норникотин              Ацябазин


Процесс синтеза алкалоидов в табаке при отдаленных прививках довольно сложен и, по-видимому, определяется следующими основными моментами: а) природой самого алкалоида, который находится в системе, б) местом, в котором он образуется, в) наличием комплекса соответствующих ферментов (Ильин, 1949).
Биохимики считают, что образование анабазина может идти за счет метильной группы и расширения пятичленного пирролиди- нового кольца никотина; норникотин образуется в результате реакций диметилирования никотина.

Из приведенных данных о химических превращениях никотина становится ясным, почему в прививках Табаков с никотипом и анабазином нередко отмечается одновременное присутствие в привое анабазина и никотина.
В прививке варианта 8 N. цЫиса привит на N. ta.ba.cum-, в обезлиствленном привое не произошло никаких изменений.
Следовательно, прививки двух Табаков с контрастными признаками не дают каких-либо изменений, за исключением изменения в некоторых комбинациях химизма. Так, например, N. ЬаЬасит под влиянием подвоя N. д1аиса синтезирует анабазин.
, Изменение химизма следовало проверить по семенному потомству — будет ли оно передаваться следующему поколению.
.. Такие признаки, как окраска цветков, окраска листьев и общий габитус растения, можно было бы и не проверять по семенному потомству, так как они не изменялись при непосредственном контакте контрастных пар в прививке. Однако сторонники вегетативной гибридизации говорили нам, что прививка аналогична гибридизации и во втором семенном поколении произойдет расщепление, хотя никто из них до сих пор этого не доказал.
Мы собрали семена из подвоев и привоев от изолированных цветков и высеяли их в следующем году. Результаты проверки действия прививок по первому семенному поколению приведены в табл. 39.
Следует отметить, что семена высевались от каждого растения прививки — привоя и подвоя — в отдельности. Но пересаживать все сеянцы, конечно, не было никакой возможности, так как их было очень много.
В цветочные горшки высаживали ограниченное число растений, но так, чтобы каждое растение (подвой и привой) прививки было представлено в потомстве несколькими растениями. Кроме того, производилась проверка по методу массовых пересевов.

Как видно из табл. 39, в контроле N. 1аЪасит и N. %1аиса нет никаких изменений. В прививке варианта 5 из подвоя N. рЫиса было выращено 25 растений, давших 295 коробочек. Все цветки были желтыми, окраска листьев сизо-зеленая, в листьях и стеблях имеется только анабазин.
Из семян привоя (А'. ЬаЪасит) той же прпвивки выращено 23 растения, принесших 184 коробочки. Цветки розовые, листья зеленые, никотин синтезируется нормально. Следует напомнить, что в прививке привой N. ЬаЬасит под влиянием подвоя N. glanca
Таблица 39
Данные проверки действия прививок N. ІаЬасит на N. glauca и N, glauca на N. ІаЬасит по первому семенному поколению (1939 г.)

Е- йК О сЗ	Вариант прививки	Число			Окраска	Наличие
Я К О *гі та Л и		расте ний	коро бочек	цветк ов	листьев	никотина, анабазина
1	Контроль: N. ІаЬасит .	10	84	Розовая	Зеленая	н
2	Контроль: N. glauca •	10	125	Желтая	Сизо-зеленая	А
3	Контроль: -'/•gt; — N. іаЬа- сит + !/3 — N. ЬаЪасит	10	89	Розовая	Зеленая	Н
4	Контроль: 1|2—N. gla- иса -+- г/2 — N. glauca .	10	122	Желтая	Сизо-зеленая	А
5	Прививка: — Л'. %1а- иса + 1/2 — N. ІаЬасит (подвой) .	25	235	Желтая	Сизо-зелеиая	А
5а	То же (привой) ....	23	184	Розовая	Зеленая	Н
С	Прививка: 1—N. gla- иса -(- 0 — N. ЬаЪасит (привой) •	18	145	Розовая	Зеленая	Н
7	Прививка: т/2 — N. ІаЬасит + 1/2 — N. %1аиса (подвой)	26	203	Розовая	Зеленая	н
7а	То же (привой) ....	24	286	Желтая	Сизо-зеленая	А
8	Прививка: 1—N. гаЬа- сит + 0 — N. glauca (привой)	21	233	Желтая	Сизо-зеленая	А

синтезировал только анабазин. Таким образом, в первом семенном потомстве приобретенное в прививке свойство синтезировать вместо никотина анабазин бесследно исчезает. Подвой N. д1апса в прививке имел немного никотина, но в первом семенном поколении он исчез.
Итак, изменения в химизме табака, вызванные прививкой, в первом семенном поколении исчезают. Остальные признаки ведут себя автономно и повторяют родительские формы.
Семена, высеянные от привоя (N. tabacum), у которого обрывались листья и оставлялись только цветки, дали совершенно типичные растения табака, синтезирующие никотин. Напомним, что N. tabacum в качестве привоя на N. glauca синтезировал анабазин.
В прививке варианта 7 семена, взятые из подвоя [N. tabacum), дали нормальные растения, вполне отвечающие типу исходной родительской формы (контроль). Семена, взятые от привоя (N. glauca), дали нормальные растения, ничем не отличающиеся от исходной родительской формы (см. табл. 39).
Семена, полученные от прививки варианта 8 (привой), дали типичные для N. glauca растения с желтыми цветками и сизозелеными листьями. В семенном поколении N. glauca опять синтезирует анабазин. По-видимому, прививкой нельзя изменить химизм табака так, чтобы это изменение передавалось по наследству.
Кроме выращивания в цветочных горшках, произвели массовый посев семян, полученных от гетеропластических прививок. От подвоя и привоя N. tabacum проверили 1273 растения и от привоя и подвоя N. glauca — 1325 растений. Установлено, что у растений N. tabacum и N. glauca в первом семенном поколении по морфологии, окраске листьев и цветков каких-либо отклонений от контрольных растений не наблюдалось. Что касается измененного химизма (синтез табаком вместо никотина анабазина), то проверка показала, что в первом семенном поколении это изменение исчезает и табак продолжает синтезировать никотин.
На основании вышеизложенного можно сделать вывод, что вызванные прививкой изменения химизма табака неустойчивы и не передаются по наследству.
На этом можно было бы и закончить проверку, но поскольку сторонники вегетативной гибридизации прибегают к argumentum ad liominem при доказательстве наличия расщепления от прививки во втором поколении, то мы произвели посев еще раз, отобрав семена из всех вариантов.
В табл. 40 приведены данные проверки прививок по второму семенному поколению.
Из табл. 40 видно, что во втором семенном поколении в результате прививок не получается никакого разнообразия, не говоря уже о расщеплении.
Для большей убедительности мы произвели массовый посев семян во втором поколении от гетеропластических прививок N. glauca и N. tabacum. От привоев и подвоев N. glauca было проверено 1632 растения и от привоев и подвоев N. tabacum — 1713 растений. Проверка показала, что в этих группах посевов нет каких-либо отклонений от исходных родительских форм, не говоря уже о расщеплении признаков.
Итак, было произведено 16 гомопластических прививок и 38 гетеропластических и получено от первых 162 коробочки и от вторых 513. В первом семенном поколении проверили 20 растений от гомопластических прививок, давших 211 коробочек, 137 растений от гетеропластических прививок, давших 1346 коробочек. В массовом посеве проверили 2598 растений от гетеропластических прививок. Во втором семенном поколении проверили 20 растений от гомопластических прививок, давших 197 коробочек; 132 растения
Та блица 40
Данные проверки прививок N. ІаЬасит на N. glauca и N. glauca на N. іаЬасит по второму семенному поколению (1940 г.)

сС Ен		Число		Окраска		lt;С ™ И нив
	Вариант прцвивки	расте ний	коро бочек	цветков	листьев	?Ґ К со а ? се 5 к'й й а м Кй§
і	Контроль: N. ІаЬасит	9	74	Розовая	Зеленая	н
2 3	Контроль: N. §1аиса Контроль: х/2— N. ЬаЪасит-\-1І2—N.	8	89	Желтая	Сизо-зеленая	А
4	іаЬасит. Контроль Уг — N. glauca у2 —N.	10	85	Розовая	Зеленая	н
5	Прививка: у2 — N. glauca -|- у2 — N.	10	112	Желтая	Сизо-зеле ная	А
	іаЬасит (подвой)	22	241	Желтая	Сизо-зеле ная	А
5а 6	То же (привой) Прививка: 1— N. glauca -1- 0 — N. іа	25	198	Розовая	Зеленая	Н
7	Ьасит. (привой) Прививка: У2— N. ІаЬасит- -]- */а—N.	27	208	Розовая	Зеленая	н
		19	153	Розовая	Зеленая	н
/а 8	То же (привой) Прививка: 1—N. ЬаЪасит,0—.	21	232	Желтая	Сизо-зеле ная	А
	glauca (привой)	18	197	Желтая	Сизо-зеленая	А

от гетеропластических прививок, давших 1229 коробочек. В массовом посеве было проверено 3345 растений от гетеропластических прививок.
Таким образом, мы можем твердо заявить, что теория о том, что в результате прививок получаются вегетативные гибриды, не находит экспериментального подтверждения.
Следует еще упомянуть о том, что мы проводили повторные прививки N. ІаЬасит на N. §1аиса и N. glauca на N. іаЬасит с обрезкой листьев на привое и изоляцией темной бумагой стебля привоя, т. е. с таким расчетом, чтобы привой питался исключительно за счет подвоя. Проверка по семенному поколению показала, что и этот метод «насыщения» не дает никакого эффекта — привой и подвой развиваются совершенно автономно, а изменяющийся под влиянием прививки химизм оказался неустойчивым и по наследственности не передается.

Еще по теме Прививки томатов на табак и табака на томаты:

1. Прямые и обратные прививки томата на дурман
2. Прививки белоплодных томатов на красноплодные и наоборот
3. Параллельные скрещивания и прививки у томатов
4. Табак виргинский (турецкий)
5. Результаты многократных повторпых прививок томата и дурмана
6. Рассада томатов
7. Плодовые и овощные культуры Томат
8. Уход за томатами в теплице
9. Выбор сортов томатов
10. Томаты и другие пасленовые
11. Томаты и другие пасленовые
12. ПРИВИВКИ НЕКОТОРЫХ КРЕСТОЦВЕТНЫХ
13. Многократные повторные прививки дикого и культурного картофеля