ПОТЕНЦИАЛЬНО ПАТОГЕННЫЕ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА ГРИБЫ В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВАХ

В последние годы пристальное внимание медиков и микологов вызывает рост заболеваний человека оппортунистическими микозами [Perfect, Schell, 1996; Hoog de et al., 2000]. С одной стороны^ эта опас- ность может быть напрямую связана с увеличением в мире числа имму- н°депрессивных людей, наиболее восприимчивых к микозам.

«Взаимоотношения» человека и большинства микроскопических грибов долго не рассматривались как опасные. Из многочисленной рекламы, да и по собственным ощущениям, нам хорошо известны лишь проблемы грибковых заболеваний кожи, которые вызываются узко специализированной группой возбудителей этих заболеваний, как правило, плохо сохраняющихся во внешней среде. Кроме этого, как одну из основных опасностей считали рост плесеней на продуктах питания и возможность развития у людей пищевых отравлений (микотоксикозов) в результате попадания грибных токсинов в организм человека с заплесневелой пищей.

Однако в последние десятилетия ситуация изменилась. И в медицине, и в микологии была сформулирована проблема заболеваний людей, вызываемых «fungi of medical interest» (то есть грибами, представляющими медицинский интерес). К таковым отнесли потенциально патогенные грибы и грибы, способные вызывать аллергии. Однако ни в отечественных, ни в зарубежных исследованиях практически не уделяли внимания возможной опасности развития в наземных экосистемах этих грибов, потенциально опасных для человека.

Потенциально патогенными называют грибы, которые могут вызывать микозы человека, но одновременно эти плесени сохраняются и развиваются во внешней среде.

Нужно отметить, что среди грибов имеется небольшая специализированная группа первичных патогенов, которые могут вызывать заболевания у относительно здоровых людей. Длительность их сохранения в среде зависит от присутствия хозяина (человека или животного) и возможности его поражения. Исследование первичных патогенов человека и животных - давно развиваемая область микологических исследований и за рубежом, и у нас в стране [Кашкин, и др., 1979]. Значительно меньше известно о свойствах и распространении оппортунистических грибов, количество которых (дрожжей и мицелиальных грибов) сейчас оценивают в 350-400 видов.

Потенциально патогенные грибы могут быть причиной так называемых «вторичных» микозов. То есть грибковых инфекций, которые ве- роятнее могут развиваться у людей, уже имеющих серьезное первичное заболевание. Наиболее подвержены вторичным микозам люди, страдающие различными формами иммунодефицита. Если у здоровых людей подавляющее большинство потенциальных возбудителей, попав в организм хозяина, не находит подходящих для себя условий или не выдерживает чашитных реакций организма, и, как результат, инфекция не развивается, т0 у людей, у которых защитные функции подавлены, возможность возникновения грибной инфекции существенно выше. Причинами иммуно- дефицитных состояний, при которых наиболее часто наблюдается развитие вторичных микозов, могут быть: заболевания системы крови; СПИД; иммунодепрессивная, кортикостероидная, антибиотиковая терапии; рак; заболевания обмена веществ; ожоги; радиационное поражение; ослабленные состояния и т.д.

Основная масса вторичных микозов вызывается преимущественно дрожжевыми (не мицелиальными) грибами, в основном, рода Candida. Однако в последнее время поступает очень много информации о вторичных микозах, вызванных потенциально патогенными грибами, имеющими развитый мицелий. Хотя уровень заражения мицелиальными грибами сравнительно низок, и в год в среднем регистрируется всего до 500 случаев оппортунистических микозов на 1 млн.

Группа BSL1 - это в принципе безопасные для здоровых людей грибы. В организм здорового человека они преимущественно могут попадать при нарушении кожных покровов и вызывать локализованные микозы. Однако не может быть уверенности в том, что в случае снижения иммунного статуса человека, эти микозы останутся локальными и не будет наблюдаться поражение других органов.

Грибы группы BSL2 могут попадать в организм здорового человека и сохраняться в нем, вызывая локализованные микозы. В случае попадания в организм ослабленного человека эти грибы могут распространяться более широко и таким образом проявлять свойства оппортунистов.

Грибы группы BSL3 - небольшая группа системных патогенов, которая до сих пор включала преимущественно диморфные грибы, то есть имеющие и мицелиальную, и дрожжевую стадии, например, представителей Blastomyces, Coccidioides, Histoplasma и Paracoccidioides. Сейчас в эту группу включают, кроме того, Penicillium marneffei, а также некото- Рых темноокрашенных представителей класса Ascomycetes, семейства Nerpotrichiellaceae, из которых к одним из наиболее опасных микроскопических грибов относят Cladophialophora bantiana. Мицелиальные грибы из этой группы если и могут сохраняться в природе, то скорее это происходит в исключительных случаях, в специфических условиях среды и, как правило, в жарком климате. Например, заражение Coccidioides immitis может произойти при копке некоторых пустынных почв [Hoog de et al., 2000].

Следует отметить, что у грибов групп BSL3 и BSL2 имеются принципиальные отличия: у первичных системных патогенов длительность сохранения преимущественно зависит от наличия хозяина и возможности его поражения, а у оппортунистических грибов - нет [Falkow, 1997].

Наибольший интерес в плане оценки экологической безопасности для человека, особенно на территориях с умеренным климатом, представляют оппортунистические грибы из группы BSL2. В эту группу включены такие широко распространенные почвообитающие грибы, как Aspergillus flavus A.fumigatus, Acremonium kiliense, Chrysosporium keratinophilum, Fusarium oxysporum, F solarii, F verticilloides, Paecilomyces variotii, Scopulariopsis brevicaulis, S. brumptii и др. Отмечают [Hoog de et al., 2000], что для ряда грибов из BSL2 характерно образование темноокрашенных меланиновых пигментов. Это свойство связывают с возрастанием резистентности видов в организме человека.

Патогенность дрожжевой или мицелиальной стадии могут существенно различаться [Hoog de et al., 2000]. Способность нахождения некоторых оппортунистических грибов представителей родов Acremonium, Fusarium, Paecilomyces, ряда темноокрашенных грибов в дрожжеподобной стадии способствует более быстрому распространению заболеваний через кровеносную систему, чем при распространении в виде мицелия.

Для понимания проблемы оппортунистических микозов важным является анализ возможных путей заражения. Обычной причиной заражения возбудителями глубоких микозов из внешней среды является вдыхание спор грибов (в том числе и с почвенной пылью), а также в случае повреждения кожных покровов, заноса в раны инфекции, причем часто из почвы. При вдыхании крупные споры (диаметром более 5 мкм) проникают недалеко и обычно вызывают заболевания носоглотки, в первую очередь, синуситы. Более мелкие споры (диаметром 1-5 мкм) могут достигать альвеол и вызывать глубокие микозы.

В больничных условиях известны случаи заболевания микозами при использовании зараженных грибами лекарственных препаратов, медицинского оборудования или плохой стерилизации [Fishman, Rubin, 1996].

До последнего времени распространение оппортунистических грибов в окружающей среде преимущественно оценивали по их присутствию в помещениях, то есть во внутренней среде (indoor environment) [Sumson et al., 1994].

Сейчас резко возрастает интерес к исследованию микологического состояния внутри различных городских помещений - жилищ, офисов, общественных зданий, детских учреждений. Возможными причинами концентрации спор потенциально патогенных и аллергенных грибов в помещениях в настоящий момент считают: состояние помещения (стены, пол, потолок); количество и состав пыли внутри помещения; занос пыли и спор грибов извне, часто связанный с реконструкцией зданий, работой вентиляционных систем, кондиционеров и др. [Flannigan, Miller, 1994; Nolard, 1996 и др.].

В первую очередь рассматривается представленность (число КОЕ) в воздушной среде и видовой состав «аэропланктона», а также наличие плесеней на различных комнатных поверхностях (стенах, потолках), в комнатной и мебельной пыли.

Кроме вышеперечисленных источников заражения воздуха в помещениях диаспорами грибов установлено, что возможным резервуаром спор, например, потенциально патогенных грибов рода Aspergillus, может быть привнесение в помещения природных объектов - букетов цветов, наличие почво-смесей в горшках комнатных растений [Staib, 1991; Nolard, 1996].

Установлено, что в воздухе внутренних помещений преимущественно присутствуют споры несовершенных грибов и небольшая доля фрагментов мицелия. Чаще всего из воздуха, пыли, с различных заплесневелых поверхностей в помещениях выделяют представителей родов Cladodsporium, Penicillium, Aspergillus, а также такие виды как Aureobasidium pullulans, A.

Установлено, что содержание микроскопических грибов в воздухе помещений хорошо отражает динамику присутствия грибных сообществ во внешней среде за счет заноса грибных диаспор [Ebner et al., 1992; Lehtonen et al., 1993]. Это меньше выражено в зимний период, а в наибольшей степени проявляется весной-летом-осенью. В это время наиболее четкая корреляция прослеживается для темноокрашенных грибов, развивающихся па поверхности растений - Alternaria, Cladosporium, Epicoccum и т.д., а также по общему разнообразию грибов. Имеются характерные сезонные пики присутствия грибов в воздухе, которые могут несколько отличаться в зависимости от места расположения исследуемого региона. В наименьшей степени сезонные изменения во внешней среде влияют на содержание в воздухе помещений грибов родов Aspergillus, Penicillium [Li, Kendrick 1996]. Развитие инфекций, вызываемых представителями рода Fusarium часто проявляется во влажный период [Nelson et al., 1994].

В разных странах имеются различные подходы к определению безопасных норм содержания КОЕ грибов в среде. Эти нормативы пока предложены только для воздуха помещений. Существующая оценка основана или на определении уровня содержания грибных зачатков или на соотношении их количества во внешней и внутренней среде. Предлагаемый допустимый уровень числа КОЕ в воздушной среде различается очень сильно - от менее чем 100 КОЕ/м3 до более 1 000 КОЕ/м3 [Богомолова и др., 2002; Rao, et al., 1996 и др.].

Из проблем оценки возможного близкого контакта человека с оппортунистическими грибами наибольшее внимание в последние годы было посвящено вопросам развития этих грибов в бытовых и производственных компостах. В европейских странах широко внедряются общие для всего населения способы сбора и переработки органических бытовых субстратов с целью получения компостов. Предполагается, что это экологически чистый процесс, позволяющий с одной стороны утилизировать отходы, а с другой получить органическое удобрение и в меньшей степени использовать при производстве сельскохозяйственной продукции минеральные удобрения и пестициды. Однако в процессе производства компостов может происходить развитие оппортунистических грибов, что может иметь неблагоприятные последствия для жителей и работников, занятых в процессе компостирования. При компостировании часто отмечается развитие как потенциально патогенных (например, А. fumigatus, А. niger, A.flavus, Emirecella nidulans, P. variotii), так и аллергенных грибов [Staib, 1991]. Отмечено, что у людей, работающих с компостами, может появляться выраженная иммунная реакция на присутствие потенциально опасных грибов (например, А. fumigatus) через несколько месяцев после работы с компостами [Gumowski et al., 1997]. По мнению ряда авторов, имеется явная опасность для здоровья людей при применении компостов для комнатных растений [Summerbell et al., 1994].

Каковы же закономерности распространения потенциально патогенных грибов во внешней среде (outdoor environment) человека - до сих нор изучено не было. И хотя плотность присутствия потенциально патогенных плесеней вокруг нас и возхможность заболеваний оппортунистическими микозами не подчиняются прямым зависимостям, тем не менее, оценивая опасность или безопасность окружающей нас среды, необходимо знать: где? когда? и какие? потенциально патогенные грибы могут в ней присутствовать, развиваться и сохраняться.

Поэтому одной из основных задач проводимых нами исследований по микологическому анализу антропогенно нарушенных экосистем был анализ распространения потенциально патогенных мицелиальных грибов в почве и сопряженных с нею средах. Исследования проводили на территории Европейской части России в различных климатических зонах - от арктических широт до предгорий Кавказа. Причем, оценивали распространение потенциально патогенных грибов и в ненарушенных природных условиях (обычно на заповедных территориях), и на территориях, испытывающих сильное антропогенное воздействие - в городах, в промышленно загрязненных районах, на сельскохозяйственных угодьях. Базовым для нас был Московский регион, где присутствие потенциально опасных плесеней определяли в их разных средах обитания: в почвах, приземном воздухе, снеговом покрове и в разные сезоны года.

Основным резервуаром плесневых грибов, где могут накапливаться и сохраняться, в том числе потенциально патогенные грибы, является почва. Из почв различных природных и антропогенных территорий мы выделили более 50 видов микроскопических грибов, о которых в настоящий момент имеются сведения как о потенциально патогенных. Основная масса этих видов относится к группе BSL1, то есть к плесневым грибам, которые сравнительно редко вызывают вторичные микозы. Однако около трети (!) всех выделенных видов относится к группе BSL2, которые существенно более опасны, так как известны как возбудители глубоких микозов человека. Это такие широко распространенные почвообитающие грибы как: Absidia corymbifera, Aspergillus flavus, A. fumigatus, А Лег reus, Acremonium kiliense, Fusarium oxysporum, F. solani, F verticilloides, Paecilomyces variotii, Scopulariopsis brevicaulis и др. Эти виды типично встречаются в почвах Европейской части России. Но их распространение, обилие и встречаемость (то есть насыщенность потенциально патогенными грибами среды нашего обитания) определяется как природными, так и антропогенными факторами.

Как общая тенденция, разнообразие потенциально патогенных грибов в почвах увеличивается с севера на юг (рис. 43). Наименьшее разнообразие потенциальных патогенов выделяется в северных биогеоценозах - лесотундре, северных хвойных лесах (Мурманская, Архангельская, Тверская области). Очень мало этих грибов и в горных условиях, например, в зоне субальпийских лугов и высокогорье. Важно, что и на Севере, и в горах основная масса выделяемых почвообитающих оппортунистических грибов представлена видами родов PeniciUium, Trichoderma, видами Aureobasidium Pullulans, Acremonium strictum и др. Эти виды, хотя выделяются обильно (до 50-60%) и достаточно часто (до 100% встречаемости), но их патогенные свойства отмечаются крайне редко. Эти грибы преимущественно известны как сапротрофные. Из возбудителей же глубоких микозов (группа BSL2) в

Рис. 43. Потенциально патогенные грибы в зональных и городских почвах.

Типы почв: 1 - маршевая; 2 - примитивная; 3 - подбур; 4, 5 — подзол иллювиально- железистый; 6,7 - торфяная болотная; 8-10- дерново-подзолистая; 11-13 - серая лесная; 14, 15 -чернозем; 16 —каштановая; 17 -солонцы; 18-солончаки;

19 - бурозем; 20 - бурая лесная; 21 - горно-луговая; 22-25 - городские.

примитивных почвах Севера, альфегумусовых подзолах, северных торфяно-болотных почвах, были выделены такие грибы как Acremonium kiliense, Fusarium oxysporum, F verticilloides, но и они встречались редко. Обычно только спорадически выделяются некоторые оппортунистические виды рода Aspergillus.

Интересно, что в северных широтах исключение составляют песчаные морские пляжи и отчасти маршевые почвы, где присутствие оппортунистических грибов, в том числе и возбудителей глубоких микозов, резко возрастает. По нашим данным по сравнению с зональными почвами, в прибрежных маршевых почвах снижено содержание грибов родов Penicillium, Trichoderma, но возрастает разнообразие и представленность оппортунистических грибов. В прибрежной зоне, например, выделяются такие виды как: Aspergillus flavus, A.fumigatus, A. versicolor, которые характерны для более южных широт, а также представители различных темноокрашенных грибов Cladosporium spp Chaetomium globosum, Phoma glomerata и др. Из этих почв выделяются и такие виды группы BSL2 как Acremonium kiliense, Fusarium verticilloides, Paecilomyces variotii.

Эта закономерность вполне объяснима, так как для развития большинства потенциально патогенных грибов, особенно представителей ро-

да Aspergillus, оптимальны нейтральные и слабощелочные условия среды [Domsch et al., 1993; Hoog de et al., 2000], характерные для грунтов прибрежной зоны. В то время как зональные почвы Севера-кислые. Анализ присутствия потенциально патогенных грибов в прибрежной зоне, видимо, требует дальнейших специальных исследований, так как и кроме наших данных уже получены сведения (например, по пляжам Португалии, Бразилии) об увеличении присутствия грибов этой группы именно в песках пляжей.

Сравнительно «чистыми» с точки зрения присутствия опасных для человека грибов можно считать экосистемы болот. Хотя обилие оппортунистических грибов в болотных почвах (Архангельская, Тверская области) сильно варьирует, но выделяемые виды (представители родов Penicillium, Trichoderma), относятся к группе BSL3, то есть преимущественно являются сапротрофами. Виды грибов, известные как возбудители глубоких микозов человека, в болотных почвах практически отсутствовали.

Южнее северных лесов, в зоне умеренных широт (Московская, Тульская, Владимирская обл.), разнообразие и обилие потенциально опасных плесеней в почвах увеличивается. Изменяется и состав грибов, входящих в группу BSL2. Здесь в дерново-подзолистых и серых лесных почвах начинают обильно встречаться такие виды, как Aspergillus fumigatus, A.flavus, Paecilomyces variotii, потенциально опасные свойства которых весьма хорошо известны.

Еще южнее на Европейской части России - в черноземах (Воронежская, Курская обл., Краснодарский край) и в некоторых засоленных почвах - потенциально патогенные грибы, известные как возбудители глубоких микозов, встречаются наиболее часто. Обычно они содержаться в 6-8 образцах почв из 10 проанализированных (то есть имеют встречаемость 60-80%), а их доля может составлять до 10% от всех выделяемых плесеней. В составе потенциально патогенных плесеней в южных почвах отмечено еще больше представителей рода Aspergillus - A. fumigatus, A. flavus, A. terreus, A. ustus, а также Paecilomyces variotii, грибов рода Fusarium. Интересно отметить, что наибольший уровень выделения потенциально патогенных грибов наблюдался в засоленных почвах - аналогично увеличению их присутствия на морских берегах.

В почвах предгорий Северного Кавказа наличие типичных группировок потенциально патогенных грибов не выражено, а выделяются представители разных родов. Доля потенциально патогенных грибов в зональных бурых лесных почвах может составлять до 35-50%. И хотя их обилие может быть не очень велико (15-35%), но в составе грибных сообществ Достаточно разнообразно представлены известные возбудители глубоких Микозов из группы BSL2 - виды родов Absidia, Aspergillus, Fusarium.

С повышением высоты местности присутствие потенциально патогенных грибов обычно снижается. В горных почвах под субальпийскими, альпийскими лугами Северного Кавказа (Северная Осетия, Карачаево-Черкессия) и Карпат оппортунистических грибов - мало. Это обычно представители темно- и светлоокрашенных сапротрофов - Alternaria alternata, Cladosporium spp., Geomycespannorum, Mucor hiemalis. А видов группы BSL2, как правило, не выделяется.

Ряд потенциально патогенных грибов является эвритопными. Такие виды, как Alternaria alternata, Aspergillus niger, Aureobasidium pullulans, Cladosporium cladosp о ri о ides, Fusarium oxysporum, F verticilloides, Mucor hiemalis, Penicillium chrysogenum, Trichoderma koningii - выделялись из большинства исследованных почв и приземных слоев воздуха.

В современной биосфере антропогенные факторы оказали огромное влияние на формирование сообществ животных и растений. В своих исследованиях мы также установили, что на природное распространение потенциально опасных микроскопических грибов антропогенные факторы оказывают весьма существенное влияние. Причем антропогенные изменения идут преимущественно в сторону увеличения присутствия опасных плесеней в почвах.

Мы сопоставили разнообразие и обилие потенциально патогенных грибов в одних и тех же природных зонах, но в естественных или антропогенно нарушенных условиях. При этом определяли влияние таких основных антропогенных факторов, как: промышленное загрязнение, сельскохозяйственное воздействие, рекреационное вытаптывание, пастбищное использование и др. Оказалось, что под влиянием ряда антропогенных факторов (например, загрязнения тяжелыми металлами, автотранспортного загрязнения, перевыпаса скота, и т.д.) в почвах увеличивается содержание устойчивых к этим воздействиям видов грибов. Причем многие из них были известны как обладающие потенциально патогенными свойствами, в том числе вызывающие микозы легких [Marfenina, 1996].

Окультуривание также может увеличивать представленность потенциально патогенных видов в почве. Например, в дерново-подзолистых почвах (Московская область) длительное внесение минеральных удобрений и известкование увеличивало разнообразие выделяемых потенциально патогенных грибов в 1,5 -2 раза. Причем, по составу и структуре грибных сообществ при окультуривании увеличивалось сходство с серыми лесными почвами.

По полученным нами данным в наибольшей степени увеличение присутствия потенциально опасных плесеней происходило на урбанизированных территориях. Что бы проверить, насколько это закономерно, мы исследовали распространение потенциально патогенных грибов в городских почвах разных городов и в разных климатических зонах: в Заполярье - города Кандалакша, Лабытнанги, в умеренных широтах - города Москва, Серпухов, Пущино, в предгорьях Кавказа - город Нальчик [Марфенина и др.. 2002]. Действительно, оказалось, что во всех исследованных городе-

ких почвах наблюдалось резкое увеличение присутствия оппортунистических грибов по сравнению с зональными условиями (рис. 44).

alt="" />

Рис. 44. Потенциально патогенные грибы в зональных и городских почвах (VIII, X 1996 г.)

Из всех исследованных городов больше всего потенциально патогенных грибов выделялось в старом индустриальном городе - Москве. В московских городских почвах количество видов потенциально патогенных плесеней могло быть в несколько раз (иногда почти на порядок!) больше, чем в зональных дерново-подзолистых почвах, а их содержание составляло почти половину. В том числе доля возбудителей глубоких микозов (группа BSL2) могла достигать до 25%! (рис. 45). В чем же может быть причина таких резких изменений?

Дело в том, что современные города - это особые экосистемы, которые весьма существенно отличаются от природных, зональных биоценозов по климатическим, физико-химическим свойствам почв и атмосферы, структуре сообществ животных, растений, микроорганизмов, наличию большого числа сооружений из созданных человеком материалов, высокому уровню загрязнения внешней среды и т.д. В городах, как правило, создаются более теплые климатические условия. А почвы города по сравнению с фоновыми почвами, особенно в северных и умеренных широтах, более обогащены органическим веществом, имеют нейтральную или слабощелочную кислотность, что также характерно для южных почв. Городские почвы характеризуются более теплым температурным режимом, ослабле-

Рис. 45. Содержание потенциально патогенных видов грибов в почвах г.Москвы.

А - Воробьевы горы (дерново-подзолистая почва), Б - Зачатьевский монастырь (урбанозем)

нием промерзания [Почва ..., 1997]. Поэтому особенно в крупных городах северных и умеренных широт создаются как бы «более южные» условия, в которых потенциально патогенные грибы развиваются лучше.

Можно отметить и некоторые закономерности распространения потенциально патогенных грибов в городах. В Москве из всех проанализированных почв (в том числе в различных районах старой центральной части, на Ленинском проспекте, на Воробьевых горах и др.) больше всего потенциально патогенных видов на фоне общего малого грибного разнообразия выявлялось в «молодых» насыпных почвах московского района новостроек Марьино. Района и так известного своим экологическим неблагополучием. Причем, высокий уровень присутствия всех потенциально патогенных грибов (около 50% обилия) здесь сохранялся в разные

Рас. 46. Динамика содержания (обилие, %) потенциально опасных видов микроскопических грибов в почвах г. Москвы.

А - дерново-подзолистая почва городского лесопарка (Воробьевы горы; 1994—1998); Б - ретантозем (жилой район Марьино; 1996-1998). 1 - потенциально патогенные грабы, 2 — потенциально аллергенные грибы.

сезоны года (рис. 46). А меньше всего потенциально опасных плесеней было в почвах природных лесопарков, например, на Воробьевых горах.

Интересно отметить, что высокий уровень присутствия потенциально патогенных плесеней может быть характерен именно для современных городских условий. Споры микроскопических грибов могут долго (сотни и тысячи лет) сохраняться в почвах. Тем не менее, в почвах древних городских поселений (IX-XII вв. н.э., Смоленская, Черниговская области) мы не обнаруживали повышенного содержания потенциально опасных плесеней в отличие от современных городских почв [Марфенина и др., 2001].

Если говорить о возможном влиянии городской инфраструктуры на присутствие потенциально патогенных и аллергенных грибов во внешней среде города, то на наш взгляд такие тенденции имеются. Например, сравнительно высокий уровень присутствия таких грибов может наблюдаться в придорожных зонах автомагистралей. Это отмечается как по числу выделяемых видов, так и по их обилию. Именно около дорог наблюдалось увеличение темноокрашенных грибов, имеющих в клеточной стенке темные пигменты (меланины). Эти грибы резистентны ко многим антропогенным воздействиям, а кроме того, известны и как потенциально патогенные, и особенно, как аллергенные для человека. Увеличение присутствия темноокрашенных видов вдоль автомагистралей наблюдалось в разные сезоны года и в разных средах обитания - в почвах, воздухе, снеговом покрове. Интересно отметить, что максимальные значения содержания всех потенциально патогенных и аллергенных грибов часто отмечали в почвах средней части придорожных газонов - на расстоянии 5-10 метров от автострады, то есть именно на том расстоянии от дороги, на котором часто проложены пешеходные дорожки.

То, что феномен накопления темноокрашенных грибов может быть связан с воздействием автотранспорта, подтвердило наше исследование присутствия этих грибов на поверхности придорожных растений в Подмосковье. Доля темноокрашенных плесеней на листьях придорожных деревьев, трав обычно была тем больше, чем выше (в 10 и более раз) был уровень автотранспортной нагрузки на дороге.

Как же может быть связано присутствие грибов в почвах с влиянием на здоровье человека? Важное значение в оценке роли свойств почвы для здоровья населения имеет определение возможности распространения потенциально патогенных грибов в приземных слоях воздуха непосредственно в виде спор и с частицами почвенной пыли. В наших исследованиях в двух регионах - на Кольском полуострове (на фоновых территориях и в промзоне медно-никелевого комбината) и в Московском регионе (фоновая территория и придорожные зоны автотранспортного загрязнения в Москве) было установлено, что видовой состав грибов в приземных слоях воздуха аналогичен составу в почвах. То есть при высоком уровне присутствия диаспор потенциально патогенных грибов в почве имеется и большая вероятность распространения их в приземных слоях воздуха. Причем в городских почвах в отличие от природных условий грибы часто не формируют мицелий, а сохраняются именно в виде спор. Таким образом, относительное содержание грибных спор в почвах города-увеличено [Кулько, Марфенина, 2001]. Поэтому распространение потенциально патогенных грибов в приземных слоях воздуха в городе легко может происходить как самими спорами, так и с частицами почвенной пыли.

Например, многие виды грибов, определенные нами как постоянно присутствующие в московских городских почвах, доминируют (Р. chrysogenum, Alternaria alternata) или часто выделяются (A. niger, q cladosporioides и др.) в г. Москве из квартирной пыли [Петрова-Никитина и др., 2000].

При этом содержание потенциально опасных плесеней в городской среде в приземных слоях воздуха даже выше, чем в почвах и может составлять до 60- 80 % от их общего числа в различные сезоны года.

Распространение потенциально патогенных грибов во внешней среде имеет и определенную сезонную динамику. Оказывается, что в целом повышенное выделение потенциально патогенных видов (до 60 % и более) отмечается поздним летом (август) и в начале осени (сентябрь-октябрь) по сравнению с весной и началом лета (15-30%) (рис. 46).

Вообще увеличение разнообразия и обилия потенциально патогенных грибов особенно выявляется в жаркие, засушливые годы, что отмечалось нами даже в условиях Арктики. На развитие потенциально патогенных грибов в почвах, особенно северных и умеренных широт, оказывают влияние погодные условия. Так, в полевых исследованиях в фоновых альфе- гумусовых подзолах Заполярья, где обычно не выделяются потенциально патогенные грибы, увеличение их числа и обилия было обнаружено в жаркие и засушливые года (2000-2001 гг.). Например, выделялось большее обилие грибов рода Trichoderma, среди которых имеются виды, относимые к потенциально патогенным, а также ряд представителей рода Aspergillus.

В модельных экспериментах по оценке присутствия потенциально патогенных грибов в альфегумусовых подзолах при разной температуре и влажности (5 и 20° С, 60 и 120% ПВ, соответствующим летним условиям исследуемого региона) в процессе сукцессии было установлено, что на развитие потенциальных патогенов в северных почвах в первую очередь оказывает влияние повышение температуры. При повышении температуры до 20° С, при обоих исследованных уровнях влажности наблюдалось выделение видов, относимых к группе BSL-2 (Aspergillus flavus, Scopulariopsis brevicaulis, Acremonium kiliense). Изменение представленности грибов меньшего уровня патогенности, а именно, BSL1 - было не столь отчетливым. Но и для этой группы отмечались тенденции увеличения потенциальных патогенов при повышенной температуре и оптимальной влажности. Таким образом, в северных «наиболее микологически безопасных» почвах накопление потенциально патогенных грибов может происходить в жаркие годы.

Самое безопасное время с точки зрения «плесневого загрязнения» - это зима. В снегу потенциально патогенных грибов содержится меньше всего [Кулько, Марфенина, 1998].

Безусловно, свой «вклад» в накопление потенциально опасных грибов во внешней среде города дают и городские сооружения, на поверхности которых могут развиваться многие потенциально патогенные для человека плесени. Известен и «синдром больных зданий» (sick building sindrome) - то есть домов, в которых люди болеют чаще. Это явление скорее всего многофакторное, но как одну из причин - называют присутствие в этих домах аллергенных плесеней или микроскопических грибов, выделяющих летучие вещества, токсичные для человека.

Одним из ключевых аспектов этой проблемы остается вопрос - насколько грибные изоляты из природных условий могут быть опасны для человека? То есть об уровне патогенности для человека оппортунистических грибов, обитающих во внешней среде. Первые работы в этом направлении были выполнены на лабораторных животных для широко распространенного в окружающей среде и особенно в почвах гриба Fusarium solani. Для группы мышей двух генетических линий, одна из которых была иммунодефицитной, было показано, что однократное заражение животных конидиями почвообитающих штаммов даже в высоких дозах (107 конидий на особь) не ведет к негативным эффектам для животных. Однако уже двукратное заражение животных более низкими дозами или повторное заражение даже убитыми спорами вызывают нарушение защитных функций у животных и приводят к их гибели. Смертность животных в эксперименте была от 30 до 85% в зависимости от генетической линии животных и различных изолятов гриба.