4.1. ПОСЛЕДСТВИЯ АНТРОПОГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ГРИБНЫХ СООБЩЕСТВ ДЛЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Зоомикробные взаимоотношения - играют важнейшую роль в процессах почвообразования [Стриганова, 1980; Бабьева, Зенова, 1989; McGonigle, 1995]. В то же время антропогенные воздействия могут приводить к нарушению функционирования зоомикробных комплексов и сложившихся в них связей.

Разная пищевая привлекательность микроорганизмов для животных - один из механизмов зоомикробных взаимоотношений. У одних почвенных беспозвоночных пищевые предпочтения установлены, у других мало исследованы. Мы изучали эти взаимоотношения для двух важнейших по своим почвообразующим функциям групп организмов - дождевых червей и микроскопических грибов. Возможность использования грибов в пищевом рационе червей - известна [Edwards, 1988 и др.]. Однако насколько выражена пищевая избирательность дождевых червей по отношению к отдельным грибам, или же их заглатывание происходит пассивно одновременно с почвенными частицами - до сих пор не всегда ясно.

Нашими опытами установлено, что смеси мицелия и спор одних видов грибов более привлекательны и потребляются червями охотно, а другие поедаются плохо.

А.              alternata и С. cladosporioides. Причем наибольшее количество червей (25-35%) предпочитало С. cladosporioides, активно перемещаясь в субстрат с добавлением мицелия этого вида. Для остальных грибов реакция животных несколько различалась. Всего 5-6% червей привлекали A. niger и К oxysporum, а в варианте с I harzianum находились в среднем 16% червей (рис. 42-а).

Известно, что грибные культуры разного возраста могут иметь разную питательную ценность для почвенных животных [Стриганова, 1980].

Рас. 42. Распределение (в %) дождевых червей Eisenia fetida в субстратах с внесением разных видов микроскопических грибов,

А - черви в субстратах с 10-суточными культурами; Б - черви в субстратах с 3-суточными культурами; В — черви в субстратах с мертвым мицелием.

g наших опытах субстраты, содержавшие молодой (3-суточный) мицелий мало привлекали червей, и более половины их перемещалось в контрольный субстрат, не содержащий грибов. Исключением был темноокрашенный вид С. cladosporioides, в субстрат с молодым мицелием которого перемещалось около трети особей Eisenia fetida. Напротив, присутствие в субстрате молодого мицелия A. niger вообще отпугивало животных (рис. 42-6).

Выраженность реакций беспозвоночных может зависеть и от возраста животных. Более молодые, как правило, имеют большую чувствительность к неблагоприятным условиям среды. Поэтому мы исследовали пищевое поведение и выживаемость не только половозрелых, но и молодых (5-7 суточных) червей Е. fetida. Поведение животных - один из показателей раннего токсического действия. В вариантах с A. niger, в отличие от вариантов с другими грибами, молодые черви Е. fetida находились только на поверхности субстрата, не пытаясь даже заползти в него, и погибали в первые же сутки опыта.

Микроскопические грибы - продуценты физиологически активных веществ. Для выяснения - являются ли прижизненные метаболиты причиной разной привлекательности грибов для дождевых червей - был поставлен «эксперимент выбора», в котором червям в качестве пищи «предлагался» живой и мертвый (проавтоклавированный) мицелий. Хотя в целом дождевые черви в наибольшей степени предпочитали темноокрашенные грибы, но многие животные перемещались и в смеси, содержащие мертвый мицелий и споры A. niger и F. oxysporum (рис.42-в). Таким образом, очевидно, что реппелентный эффект определялся прижизненными выделениями грибов.

Репеллентным эффектом могут обладать как жидкие, так и летучие метаболиты. Летучих органических соединений у исследованных грибов нам выявить не удалось. Чтобы выяснить, могут ли переходить в растворенную форму вещества, привлекающие или отпугивающие червей, в песок вносили не мицелий, а культуральные (5-7 суточные) жидкости грибов. В опытах основное количество червей (45%) перемещалось в песок с культуральной жидкостью С. cladosporioides. До 40 % червей содержалось и в варианте с культуральной жидкостью Е oxysporum. Субстраты же, увлажненные средой из-под A. niger, черви полностью избегали.

Таким образом, установлено, что мицелий A. niger, который известен как продуцент широкого круга метаболитов, в том числе опасных для человека и позвоночных животных [Domsch et al., 1993 и др.], отпугивает червей и может обладать по отношению к ним высоко токсичным действием. В некоторых работах уже отмечали гибель червей при питании ми- ЦелиямиАу/тт nA.fumigatus [Morgan, 1985].

Подобные эффекты выявлены и для другой важной группы почвенных беспозвоночных животных - коллембол [Пономарева и др., 1995]. Из- вестно, что эти беспозвоночные достаточно строгие микофаги, и использование в корм разных видов грибов оказало существенное влияние на развитие их популяций.

Численность особей коллембол при питании смесью темноокрашенных грибов через месяц увеличилась более чем в 5 раз, а в вариантах с М plumbeus и А. ustus была значимо меньше. Эти различия сохранялись в течение последующих двух месяцев. К концу же опыта число особей животных и количество отложенных яиц на М plumbeus были выше, чем на A ustus.

С другой же стороны, воздействие на популяции беспозвоночных через трофические цепи может происходить при питании животных мицелием грибов, аккумулирующим загрязняющие вещества в антропогенных местообитаниях. Для определения этого эффекта мы выращивали исследуемые виды грибов на средах с некоторыми гербицидами (эптам, триаллат, базагран). Рост колоний темноокрашенных грибов сильно угнетался при внесении гербицидов в питательную среду. Удовлетворительный рост на средах с гербицидами был только у М plumbeus и поэтому дальнейшие опыты вели с этим грибом. Потребление его мицелия, выращенного на средах с гербицидами, существенно влияло на развитие популяций животных, что проявлялось в увеличении сроков начала яйцекладок, уменьшении числа яиц в них, снижении выхода ювенильных особей, смертности животных и т.д. (табл. 21). В контроле же гибели взрослых коллембол не отмечалось.

Воздействие гербицидов на взрослых животных влияло и на их потомство. Снижение выживаемости молодых коллембол Ceratoplysella denticulata под влиянием гербицидов прослежено и для третьего поколения, что сильно сдерживало рост популяции этого вида.

Таким образом, антропогенные изменения почвенных грибных сообществ, приводящие к увеличению присутствия мало типичных для подзолистых почв видов (в первую очередь, представителей рода Aspergillus - A.

Таблица 20

Некоторые показатели популяционной динамики коллембол Onychiurus stachianus при питании мицелием разных видов грибов.

Таблица 21

Изменение популяционных показателей коллембол Onychiurus stachianus и Ceratophysella denticulata при потреблении мицелия Mucor plumbeus,выращенного на средах с гербицидами

К- контроль, Э- эптам, Т- триаллат, Б- базагран