Динамика содержания и фракционного состава гумуса
Общее содержание гумуса в почве является генетическим признаком и относится к одному из постоянных показателей, характеризующих плодородие почв и отражающих равновесное состояние между приходом органического вещества в почву и его минерализацией.
Тем не менее накоплено достаточно большое количество данных, свидетельствующих о возможности сезонных изменений как общего содержания гумуса и азота, так и отдельных фракций органического вещества, в частности гумусоых кислот (Смирнова, 1956; Барановская и др., 1957; Егорова, 1957; Николаева, 1958; Барановская 1961, 1963; Никитин, 1972; Ганжара, Хохлов, 1978).
Колебания содержания гумуса в течение вегетационного периода связаны с развитием корневых систем растений, которое характеризуется определенной сезонной цикличностью. А.Ф. Тюлин (1954) отмечал, что наибольшее количество корней у многолетних травянистых растений образуется весной во время интенсивного возрастания их вегетативной массы. Летом значительная часть их: отмирает, а осенью вновь увеличивается в связи с необходимостью накопления запасных веществ для перезимовки. Поступление свежих негумифи- цированных растительных остатков в почву вызывает активизацию микроорганизмов, которые используют в качестве энергетических веществ и как источник питательных элементов не только вновь поступившие остатки, но отчасти и гумусовые вещества. Минерализующиеся и гумифицирующиеся растительные остатки являются материалом, из которого формируются новообразованные гумусовые вещества. Сочетание этих процессов и относительная интенсивность каждого из них и определяют сезонные изменения общего содержания гумуса и азота, а также фракционного состава органического вещества.
В.И. Левина (1969), изучавшая динамику химических свойств в целинных почвах Кольского полуострова в разных экологических условиях, выявила закономерные сезонные изменения содержания гумуса, обусловленные изменением гидротермических условий.
Более высокое его содержание в почвах было отмечено в ранне весенний и осенний периоды. Для динамики гумуса в окультуренных почвах было характерно снижение его содержания летом и повышение в осенние месяцы (Барановская, Левина, Переверзев, 1969). Сроки наступления летнего минимума и амплитуда сезонных колебаний менялись в разные годы. Они зависели не только от изменения метеорологических условий, но и от периодов накопления отмерших корней, что связано с характером культивируемых растений.Наблюдения за сезонной динамикой гумуса в почвах сопряжены с большими методическими трудностями, которые обусловлены как пространственной неоднородностью и гетерогенностью почвы, так и присутствием в ней большого количества неразложившихся растительных остатков, которые не могут быть отнесены к гумусовым веществам. Оба эти обстоятельства в большой степени затрудняют изучение окультуренных подзолистых почв Мурманской области, так как здесь применяются высокие дозы медленно разлагающихся органических удобрений, в связи с чем в почве накапливается большое количество неразложившихся и слабогумифицированных остатков. Таким образом, для получения достоверных данных по динамике общего содержания гумуса в почве приходится увеличивать повторность отбора образцов из почвы.
В 1971—1973 гг. проведены наблюдения за динамикой содержания гумуса и отдельных его фракций в модельном опыте на стационарных площадках площадью 1 м^ с усредненной (путем перемешивания всего пахотного слоя) почвой. Образцы для анализов брали в 9-кратной повторности (в 1973 г. - в 5-кратной) на глубину пахотного слоя.
Динамика гумуса в почве (рис. 33) в ряде случаев показывала статистически достоверные изменения на протяжении вегетационного периода. Так, в 1971 г. они были отмечены в августе, когда содержание гумуса на паровой площадке и под однолетними травами увеличилось по сравнению с его количеством в июле на 0.22— 0.24%. В 1972 г., наоборот, в августе произошло уменьшение количества гумуса, причем оно было также статистически достовер- ным.
В 1973 г. происходило постепенное, но закономерное снижение содержания гумуса на протяжении всего вегетационного периода. Следовательно, в разные годы динамика общего содержания гумуса в почве была неодинаковой. По-видимому, это связано с различиями метеорологических условий вегетационных периодов, которые были значительными. Так, если лето 1971 г. было холоднымalt="" />
Рис. 33. Динамика общего содержания и группового состава гумуса в окультуренной подзолистой почве.
Участки: 1 - пар, 2 - однолетние травые, 3 - костер безостый.
и влажным, то вегетационные периоды следующих двух лет были аномально теплыми и сухими. Высокие температуры в большей мере способствовали минерализации гумусовых веществ, чем их образованию, с чем и связано уменьшение содержания гумуса к концу вегетационного периода, отмеченное в эти годы.
Наиболее значительные изменения количества гумуса в почве без растений составляют 0.22-0.24%. Эти величины сопоставимы с размерами месячной продукции бактериальной массы, выя в ленными в исследованиях Г.А. Евдокимовой (1973) на той же почве.
В почве под растениями сезонные изменения содержания гумуса, по-видимому, должны быть еще более значительными вследствие влияния остатков корней высших растений. Однако наши данные показывают, что амплитуда колебаний содержания гумуса в почве
Рис. 34. Динамика гумуса и азота в торфяной почве.
Обозначения те же, что на рис. 27.
с растениями обычно не больше, чем в почве под паром. Это объ- ясняется тем, что негумифицирс— ванные растительные остатки удалялись из почвы при подготовке образца к анализу, а корневые выделения подвергались интенсивной минерализации, вследствие чего их поступление не оказывало существенного влияния на накопление гумуса в почве
Динамика гуминовых кислот, переходящих в щелочную вытяжку без декальцирования (фракция 1), в первые два года была одинаковой и характеризовалась летним минимумом (1971 г.
— июль,1972 г. - август). Весной и осенью содержание гуминовых кислот в почве было более значительным. Эти различия были достоверными как в почве под паром, так и в почве под растениями.
В 1973 г. количество гуминовых кислот почти не менялось в течение вегетационного периода. Динамика фульвокислот в 1971 г. не наблюдалась, а в последующие годы она характеризовалась заметным возрастанием их содержания осенью.
Аналогичные исследования были проведены в 1970 г. на торфяной почве под многолетними травами (20-кратная повторность).
На рис. 34 сплошными линиями показаны достоверные изменения показателей между соседними сроками определения, а штриховыми - статистически недостоверные.
Изменения содержания общего азота обусловлены пространственной изменчивостью, поскольку различия по срокам определения были статистически недостоверными. Динамика содержания гуминовых и фульвокислот была разной: количество первых заметно и достоверно увеличилось в августе по сравнению с июлем, а содержание вторых в это время было минимальным. В сентябре количество и той, и другой фракций гумусовых веществ возросло, по-видимому, за счет гумификации отмирающих корневых остатков. Все изменения гуминовых и фульвокислот в течение вегетационного периода, за исключением первых сроков определения, были статистически достоверными.
Наиболее подвижная водорастворимая часть органического вещества незначительно и незакономерно менялась в течение вегетационного периода. То же самое можно сказать и о динамике легкогидролизуемой фракции азотистых веществ, в динамике ’ которой было отмечено только одно статистически достоверное изменение - в июне. Отсутствие динамики подвижных форм органического вещества в торфяной почве пока не объяснено.
В 1971 г. было проведено сравнительное изучение динамики состава органического вещества в торфяной и подзолистой почвах в зависимости от их окультуривания и сельскохозяйственного использования. Исследования проводили на стационарных площадках, заложенных на болотных и минеральных почвах экспериментального участка „Апатиты*.
Целинный участок болота представлял собой неширокую полосу между окультуренным полем и озером. На болоте сохранилась естественная растительность, верхняя часть залежи представлена в основном сфагновым очесом. Окультуренный участок этого болота, примыкающий к целинному, сложен в верхней части профиля сфагновым торфом, подстилаемым с глубины 40 см переходным сфагновотравяным и сфагново-древесным торфами. На освоенном болоте образцы брали на стационарных площадках под паром, под многолет*- ними (тимофеевкой) и однолетними (горох и овес) травами. В высушенных образцах, взятых с глубины 0-10 и 10-20 см, определяли гуминовые и фульвокислоты в щелочной вытяжке без декаль- цирования, а также водорастворимый углерод и углеводы в холодной и горячей вытяжках.
Динамика содержания гуминовых кислот в почвах разных угодий была неодинаковой (рис. 35). Под паром, а также под однолетними травами происходило заметное уменьшение их количества в августе по сравнению с началом лета, к осени же их содержание вновь возросло. На целинном участке и в окультуренной почве под многолетними травами, наоборот, в августе было обнаружено максимальное количество гуминовых кислот, в начале сентября оно резко снизилось, а в конце - вновь увеличилось. Динамика фульво- кислот была примерно одинаковой на всех участках. Максимум их был отмечен в августе, только в варианте с однолетними травами количество фульвокислот мало изменялось в течение периода вегетации.
Водорастворимое органическое вещество определялось путем последовательной обработки навесок почвы водой сначала на холоду, а затем при нагревании на водяной бане в течение 4 ч. В вытяжках, кроме углерода, определяли редуцирующие сахара после гидролиза разбавленной соляной кислотой по методике, описанной Хоф4*- манном и Паллауфом (Hoffman, Pallauf, 1965). Динамика водорастворимого гумуса была одинаковой во всех вариантах и для холодной вытяжки характеризовалась двумя минимумами - вдсонце июля и в начале сентября. Первый из них, по-видимому, был4 связан с интенсивной минерализацией органического вещества в середине лета, когда условия для развития микроорганизмов были наи-
Рис.
35. Динамика состава органического вещества торфяной почвы.А - гуминовые и фульвокислоты в щелочной вытяжке, Б - гумус и углеводы в холодной водной вытяжке, В — то же в горячей водной вытяжке. Варианты: 1 — целина, 2 — пар, 3 - многолетние травы,
4 - однолетние травы.
более благоприятными. Возрастание содержания водорастворимого гумуса в августе можно объяснить развитием мощных корневых систем высших растений. На делянке под паром динамика гумуса и углеводов почти не была выражена.
Горячая вытяжка извлекала значительно большее количество органического вещества по сравнению с холодной, а динамика его содержания была обратной той, которая наблюдалась при определении гумуса и углеводов в холодной вытяжке: максимумы в содержании гумуса в холодной вытяжке по времени совпадали с минимумами в горячей. Обратная зависимость наблюдалась на всех участках. Вероятно, это связано с переходом труднорастворимых органических
Рис. 36. Динамика состава органического вещества подзолистой почвы.
1 - целина, гор. А2; 2 - то же, гор. В; 3 - пар; 4 - многолет— ние травы. Остальные обозначения те же, что на рис. 35.
веществ в более подвижные формы, а также с минерализацией наиболее лабильной части гумуса микроорганизмами.
Аналогичные исследования были проведены на хорошо окультуренной иллювиально-гумусовой подзолистой почве и для сравнения - на такой же почве под лесом. Многолетние травы были представлены костром безостым.
При сравнении целинной и окультуренной подзолистых почв следует иметь в виду разнокачественноеть генетических горизонтов целинных подзолистых почв. Органогенный горизонт Aq в них представлен в основном органическим веществом (слаборазложившимся опадом высших растений), а минеральные обеднены им; его природа, как было показано выше, также неодинакова в разных горизонтах (А2 и В).
Содержание гуминовых кислот в почвах под многолетними травами и под паром (рис. 36) имело сходную динамику - снижение
в июле по сравнению с июнем и заметное возрастание осенью. Динамика фульвокислот в этих вариантах характеризовалась одним максимумом в августе. Таким образом, на данных участках наблюдалась сопряженность в сезонной динамике гуминовых и фульвокислот: с увеличением количества одной фракции гумусовых веществ падало содержание другой.
В целинной почве содержание гуминовых кислот в минеральных горизонтах менялось в течение вегетационного периода примерно так же, как и в окультуренных почвах. В органогенном горизонте количество гуминовых кислот было во много раз большим (на рис.36 не отражено), чем в минеральных, оно в течение вегетационного периода возрастало, а содержание фульвокислот, наоборот, уменьшалось.
Содержание водорастворимых органических веществ в этих почвах изменялось в течение вегетационного периода сравнительно мало и недостаточно закономерно. Вероятно, на этих показателях более, чем на других, сказалась микропестрота почвенного покрова, влияющая на распределение корневых систем растений в пределах пахотного горизонта окультуренных и минеральных горизонтов целинных почв.
Подводя итог исследованиям по сезонной динамике содержания и состава органического вещества в подзолистых и торфяных почвах, можно сделать заключение о том, что изменения гидротермических условий и биогенности почв, происходящие в годичном цикле, вызывают закономерные изменения в содержании общего количества гумуса и отдельных его фракций, как более стабильных и консервативных гумусовых кислот, так и, в особенности, наиболее подвижных водорастворимых веществ, в том числе углеводов. Достоверность сезонных изменений содержания органического вещества в почвах подтверждается результатами статистической обработки, однако закономерности сезонных различий пока еще трудно поддаются объяснению и не всегда связаны прямыми коррелятивными зависимостями с изменениями экологических условий и биохимической активности почв.
В достаточно длительных опытах можно наблюдать не только сезонную, но и многолетнюю динамику тех или иных показателей.
В условиях полевого эксперимента, где можно стабилизировать по годам некоторые параметры (поступление веществ в почву в виде удобрений, характер ежегодных обработок и др.), такие наблюдения позволяют проследить изменение содержания и состава гумуса в многолетнем цикле в зависимости от интенсивности воздействия на почвы путем применения агротехнических мероприятий.
В опыте, который проводился в течение 9 лет на почвах разной степени окультуренности (вновь освоенная целина, перепаханная залежь и старопахотная почва), выполнялись ежемесячные определения содержания гуминовых и фульвокислот (на протяжении вегетационного периода) в щелочной вытяжке без декальцирования. Средние данные за вегетационный период представлены в табл. 51.
В исходном состоянии разные почвы по содержанию и соотношению
Изменение содержания гумусовых веществ по годам (% от почвы, средние данные за вегетационный период)
Таблица 51
Участок |
Вариант опыта |
Гуминовые кислоты |
Фульвокислоты |
||||||||
. 1972 |
1973 |
1974 |
1975 |
1980 |
1972 |
1973 |
1974 |
1975 |
1980 |
||
Целина |
Без удобрений |
0.26 |
0.30 |
0.37 |
0.37 |
0.36 |
0.96 |
0,79 |
0,83 |
0.77 |
0.82 |
NPK + навоз |
0.44 |
0.56 |
0.58 |
0.66 |
0.95 |
0.96 |
0.98 |
0.90 |
0.93 |
1.11 |
|
Залежь |
Без удобрений |
0.81 |
0.68 |
0.79 |
0.81 |
0.63 |
1.50 |
1.28 |
1.36 |
1.38 |
1.24 |
РК |
0.64 |
0.66 |
.0.74 |
- |
0.68 |
1.28 |
1.18 |
1.26 |
/>- |
1.08 |
|
NPK |
0.77 |
0.70 |
0.82 |
0.80 . |
0.91 |
1.36 |
1.17 |
1.25 |
1.24 |
1.23 |
|
HP К + навоз |
0.77 |
0.76 |
0.88 |
0.99 |
1.13 |
1.31 |
1.20 |
1.29 |
1.30 |
1.17 |
|
Пашня |
Без удобрений |
0.91 |
0.87 |
0.97 |
1.03 |
1.00 |
0.92 |
0.90 |
0.92 |
0.87 |
0.85 |
РК |
1.21 |
1.15 |
1.28 |
- |
1.32 |
0.94 |
0.99 |
1.00 |
- |
0.91 |
|
NPK |
1.00 |
1.04 |
1.17 |
1.32 |
1.29 |
1.07 |
0.99 |
0.97 |
0.97 |
0.98 |
|
NPK + навоз |
1.22 |
1.28 |
1.47 |
1.51 |
1.57 |
1.11 |
1.17 |
1.08 |
1.11 |
1.23 |
гумусовых кислот сильно различались. Вновь освоенная целинная почва („целина") отличалась крайне неблагоприятным соотношением гуминовых и фульвокислот (Сгк: Сф^О.27), которое характерно для иллювиальных горизонтов неосвоенных подзолистых почв. Это связано с тем, что основой пахотного слоя такой почвы послужила масса иллювиального горизонта, поскольку подзолистый горизонт целинной почвы был маломощным и его масса не могла существенно повлиять на свойства пахотного слоя, а маломощная подстилка была в основном удалена при первичной обработке почвы. В варианте без внесения удобрений вновь освоенная целинная почва несколько изменила свое гумусовое состояние в процессе окультуривания: количество гуминовых кислот увеличилось с 0.26 до 0.36% за счет гумификации растительных остатков, оставшихся в почве после перепахивания и накапливавшихся в ней при возделывании сельскохозяйственной культуры (горохо-овсяная травосмесь на зеленый корм). Содержание фульвокислот в варианте без внесения удобрений несколько снизилось в результате их минерализации.
По прошествии 9 лет соотношение гуминовых и фульвокислот в почве стало более благоприятным (0.44), хотя фульвокислоты по- прежнему доминировали.
Ежегодное внесение навоза во вновь освоенную целинную почву существенно повлияло на ее гумусовое состояние. Уже в первый год после постановки опыта количество гуминовых кислот в варианте с полным удобрением было значительно более высоким, чем в варианте без удобрений. В последующие годы их содержание в этом варианте неуклонно увеличивалось и в 1980 г. удвоилось, составив около 1%. Содержание фульвокислот в почве этого варианта менялось мало, поэтому в конце опыта соотношение СрК:СфК стало близким к единице (0.86). Следовательно, внесение больших доз навоза (90 т/га) позволило в достаточно короткий срок сдвинуть гумусовое состояние вновь освоенной целинной почвы в сторону более благоприятного соотношения гуминовых и фульвокислот.
В залежной почве при ее освоении содержалось довольно значительное количество гуминовых кислот (около 1%), хотя соотношение Сгк:Сфк из-за большого количества фульвокислот было неблагоприятным (0.54). В варианте без удобрений, а также только с фосфорно-калийными удобрениями количество гуминовых кислот на протяжении опыта не увеличилось, а фульвокислот - несколько снизилось. Внесение азотного удобрения способствовало накоплению гуминовых кислот за счет более интенсивного развития корневых систем растений. Содержание фульвокислот в варианте с полным минеральным удобрением (NPK) несколько снизилось. Внесение навоза обеспечило интенсивное накопление гуминовых кислот в почве освоенной залежи, благодаря чему количество их к 1980 г. в этом варианте увеличилось по сравнению с исходным содержанием в 1.5 раза.
Те же закономерности можно отметить при рассмотрении данных по изменению содержания гумусовых веществ в старопахотной почве. Здесь внесение навоза также обеспечило существенное увеличе— ние количества гуминовых кислот. Кроме того, более заметное, чем на залежной почве, влияние на их накопление оказало внесение азотного удобрения. Подобный результат связан с более высоким плодородием старопахотной почвы, вследствие чего внесение азотного удобрения (без навоза) обеспечивало более благоприятные условия питания растений для создания ими достаточно большой массы, в том числе той ее части, которая служит материалом для образования гумусовых веществ почвы.
Количество наиболее активной фракции органического вещества — водорастворимой - также претерпевает заметное изменение в процессе окультуривания почвы (табл. 52).
Почти во всех вариантах и на всех участках наиболее высокое содержание водорастворимого органического вещества было в 1973 г., на второй год после закладки опыта. По-видимому, это связано с накоплением его в почвах в течение двух засушливых вегетационных периодов 1972 и 1973 гг., когда минерализация была заторможена недостатком влаги, а вынос растворимого гумуса из пахотного горизонта почти отсутствовал. В последующие годы происходило уменьшение содержания водорастворимого гумуса, особенно интенсивное в вариантах без внесения органических удобрений. Влияние навоза существенно сказывалось на многолетней динамике содержания этой фракции органического вещества. В первые годы после постановки опыта поступление в почву навоза компенсировало уменьшение содержания водорастворимого гумуса за счет его минерализации, а в после*дующие годы способствовало увеличению его количества. В результате этого в 1980 г. содержание водорастворимого органического вещества в вариантах с навозом было более чем в 2 раза выше, чем в вариантах без органических удобрений.
Т а б л и ц а 52
Изменение содержания водорастворимого органического вещества по годам (мг/ЮО г почвы, средние данные за вегетационный период)
Участок |
Варианты опыта |
1972 |
1973 |
1974 |
1975 |
1980 |
Целина |
Вез удобрений |
34 |
43 |
23 |
19 |
16 |
NPK + навоз |
30 |
40 |
36 |
30 |
42 |
|
Залежь |
Без удобрений |
22 |
30 |
20 |
16 |
15 |
РК |
18 |
30 |
20 |
— |
16 |
|
NPK |
15 |
28 |
21 |
13 |
14 |
|
ЫРК + навоз |
22 |
30 |
35 |
27 |
34 |
|
Пашня |
Без удобрений |
19 |
32 |
25 |
19 |
20 |
РК |
24 |
40 |
32 |
— |
25 |
|
NPK |
19 |
30 |
26 |
20 |
20 |
|
NPK + навоз |
31 |
62 |
50 |
38 |
44 |
Большая роль в динамике органического вещества в почвах, особенно таких подвижных его фракций, как водорастворимая, принадлежит водной миграции, обусловленной инфильтрацией через почву атмосферных осадков. Наиболее интенсивный вынос органического вещества наблюдается в весеннее время, когда через почву проходят талые воды, и осенью в связи с интенсивным выпадением осадков и уменьшением расхода влаги путем, испарения и транспирации (табл. 53). В летние месяцы (в июле 1974 г., в июле и августе 1975 г.) вынос органических веществ отсутствовал ввиду прекращения промачивания почвы.
Торфяные и подзолистые почвы довольно близки в отношении количества выносимого лизиметрическими водами гумуса, несмотря на то что первые почти целиком состоят из органического вещества, а во вторых его содержание составляет всего несколько процентов. Это говорит о малой подвижности и высокой консервативности органического вещества торфа. Большое влияние на вынос гумуса из почв оказывает наличие растительности. В лизиметрах без растений количество органического вещества, вынесенного фильтрующимися водами, было, как правило, более значительным, чем в лизиметрах с посевом овса и костра. Это связано с резким уменьшением объема фильтрующихся вод под влиянием растений, поскольку концентрация органического вещества в. воде была примерно одинаковой, что видно из следующих данных (углерод, мг/л):
Торфяная почва, пар То же, костер Минеральная почва, пар То же, посев овса То же, посев костра
Степень окуль туре иное ти подзолистой почвы также сказывалась на интенсивности выноса органического вещества из почвы: она была более высокой в лизиметрах с хорошо окультуренной, более обогащенной гумусом почвой. Внесение навоза также увеличивает интенсивность водной миграции гумуса в почве.
В целом потери органического вещества из почвы за счет выноса его фильтрующимися водами невелики. Так, максимальная потеря гумуса, отмеченная в лизиметрах без растений, достигает 45 кг/га в год, что составляет примерно 0.1% от общих запасов органического вещества, заключенных в пахотном слое почвы. Однако вымыванию подвергается наиболее активная часть органического вещества, играющая большую роль в биохимических процессах, протекающих в почве. С этой точки зрения потеря даже не столь значительных количеств органического вещества должна расцениваться как отрицательное явление, связанное с особенностями водного режима изучаемых почв.
Еще по теме Динамика содержания и фракционного состава гумуса:
- § 1. РОЛЬ ДИНАМИКИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ ЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА
- Содержание азота в почве и динамика его превращения
- Эволюция островных экосистем. Динамика видового состава экосистем
- Фракционный состав азотистых веществ
- Образование и разложение гумуса
- ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ ГУМУСА
- ТИП СОДЕРЖАНИЯ ЖИВОТНЫХ И ФОРМА СТОЙЛА Привязное содержание
- Гумус и азот почв северной тайги
- Гумус и азот почв тундры и лесотундры
- Гумус и азот окультуренных почв
- Состав и свойства гуминовых кислот и подзолистых почв
- КРУГОВОРОТ И БАЛАНС ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ И ГУМУСА ПОЧВЫ
- В. Н. Переверзев. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова, 1987
- Изменение состава органического вещества под влиянием окультуривания почв
- ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА
- Изменение состава растительных остатков в процессе их разложения
- ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ПРИРОДНЫХ ВОДЛЕСОБОЛОТНЫХ КОМПЛЕКСОВ СИБИРСКИХ УВАЛОВ,ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ
- Элементарное эволюционное явление — изменение генотипического состава популяции
- Аквариумные растения-индикаторы химического состава воды
- ДИАГНОСТИКА ПИТАНИЯ ПЛОДОВЫХ И ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР ПО ХИМИЧЕСКОМУ СОСТАВУ ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ