2.1 Распространение и биология оводов лошадей

Оводы - большая группа двукрылых насекомых (Diplera), наносящих огромный экономический ущерб животноводству. Имаго - афаги, в этот период, когда их ротовое отверстие затянуто пленкой, не питаются.

Род Gasterophilus Leach, имеет 13 видов (паритетов), личинки которых, паразитируя в пищеварительном тракте животных семейства лошадиных, вызывют тяжелую хроническую болезнь - гастрофилез (С.В.Пигулевскнй , 1950; К.Я.Грунин, 1955).

Впервые в трудах B.Clark (1797) упоминается о желудочных оводах с их латинским названием. Только в конце XIX начале XX столетия появились более обстоятельные работы по желудочным оводам. В этот период описаны некоторые вопросы систематики, морфологии, анатомии и биологии желудочных оводов с предложением определенных мер борьбы с ними. В XX столетии, работы исследователей, были направлены на изучение систематики, морфологии, гистологии, экологии, наносимого экономического ущерба, мерах защиты и профилактики лошадей от личинок и имаго желудочного овода (И.А. Порчинский, 1911; К.ИХкрябнн, 1917; АЛ-Тощев, 1949; М.А.Султанов, 1953; К.Я.Грунин, 1955; П.В. Семенов, 1960,1971; Ш.Б.Баратов, 1972; А.С.Сулайманов, 1973; Ш.А.Азимов и др.,1976; Э.И. Ган, 1977; Ю.М.Растегаев, 1979-1983; 1986; В.М.Дмитриев, 1980; Э.ИХан, Н.Х. Енилеева, С.В.Шамсиев, 1980; Н.Х. Енилеева, 1984,1989; А.Д.Решетников, 1988,1999; гіМЛоішмарев, 1999; В.А. Габрусь, Н.В.Солопов, 1999; Г.С.Сивков, В.В.Полков,В.А.Габрусь, 1999).

9

Первое упоминание о желудочных оводах лошадей в России приводит Л.М. Эиест (1775). В последствии И.А. Норчинский (1907,1911), в своих трудах, дал научное направление в изучении гастерофилеза лошадей и первым описал способы яйпекладкв на волосяной покров лошади, сроки начала и окончания лета самок рода Gasterophilus, их плодовитость в зависимости от сроков лета, сроки отхождения зрелых личинок желудочного овода на окукливание, поведение их во внешней среде и длительность фазы куколки.

Большой отряд ученых (М.А. Султанов, 1947,1953; Н.А. Черсшнев, 1953,1954,1962; Р.С. Чеботарев, 1961; I-LX. Енилеева, 1969, 1972, 1981-1987; В.М. Дмитриев, 1970-1973,1978-1980; П.И. Николаев, 1972,1973; Ю.М Растегаев, 1973-1981, 1983; СВ. Шамсиев, 1972,1979; А.Д. Решетников, 1986,1988,1999; А.ИЯтусевич и др.,1995; В.З.Ямов, Н.В.Солопов, Г.С.Сивков, 1998; В.А.Габрусь и др., 1999 и другие) посвятили свои работы вопросам распространения гастерофилеза, видового состава, биологии, степени инвазированности лошадей в различных регионах СССР, вопросам диагностики болезни и ее патогенеза, разработкой и усовершенствованием методов борьбы, как с имаго, так и с личинками оводов.

Фундаментальные работы KJT. Грунина (1953,1955,1959) по желудочным оводам лошадей явились определяющими в изучении проблематики. В этих работах автором освещены вопросы систематики, строения, распространения и биологии развития желудочных оводов. Им впервые обобщены и описаны существующие средства и методы борьбы, наносимый желудочными оводами вред, и представлены определительные таблицы для личинок и имаго оводов рода Gasterophilus Leach. Кроме того, К.Я. Грунин (1955) показал, что на территории бывшего СССР распространение имели шесть видов желудочных оводов: G.pecorum F. (травник или восточный), G.veterinus CL. (двенадцатиперстник), G.nigzicomis Low. (черноус), G.haemoirhoidatis L.

in

(усоклей), G.intestinalis De Geer (крючок или большой желудочный), G.inermis (малый или якорек).

По данным автора виды G.intestinalis, G.veterinus, G.haemorrhoidalis всгречаются повсеместно, где содержат лошадей. Распространение G.pecorum, G.nigricornis более ограничено, a G.flavipes только в местах разведения и содержания ослов. Наряду с этим в большей степени, за исключением некоторых регионов России, доминантным видом является большой желудочный овод.

Что касается Алтайского края, то о широком распространении желудочных оводов указывается в работах П.В.

Как сообщает П.В. Семенов (1960), пораженность лошадей личинками желудочных оводов в Алтайском ісрае составляет 95-100%, при паразитировании до 1000 и более личинок овода. Аналогичные данные приводит и Ю.М. Растегаев (1986), утверждающий, что пораженность лошадей возбудителями гастсрофилюсов составляет 100%, при Паразитировании до 340 личинок на одно обследованное животное.

Желудочные оводы в Восточной Сибири по данным Ю.М. Растегаева (1981) представлены шестью видами: G.intestinalis (37%), G.haemorrhoidalis (22,2%), G.pecorum (14,8%), G.nasalis (12,2%), G.nigricornis (7,4%), и G.inermis (6,4%) при экстенеэффективности 99,1-100%, при средней величине ИИ - 270 личинок на одно обследованное животное.

Б хозяйствах Центральной Якутии и в зоне Лено-Алданского междуречья, как сообщает В.М. Дмитриев (1978,1980,1982), возбудителями гастерофилеза являются четыре вида желудочно-кишечных оводов лошадей, как правило, доминирует G.intestinalis. В Центральной Якутии пораженность лошадей этим видом составляет 50%, в Лено-Алданском междуречье - 78,4%. Инвазированноеть животных G.haemorrhoidalis соответственно зонам равны 20 и 8,94%, G.pecorum - 15 и 2,23%. Э.И. -100% при среднем показателе И.И. -192 личинки на одно обследованное животное.

п

Однако, А.Д. Решетников (1988,2001) утверждает, что видовой состав желудочных оводов в Центральной Якутии (Республика Саха) представлен пятью видами: G.intestinalis (69,5%), G.pecoum (12,8%), G.haemorrhoidalis (3,8%), G.nasalis (12,3%), G.nigricornis (до 1,6%), а в Северо - Восточной и Западной зонах - четырьмя видами. Исключается вид G.nigricornis. Экстенсивность инвазии составляет 100% при интенсивности 225-230 личинок в среднем на одну обследованную лошадь.

На территории Бурятской АССР (Республика Бурятия) Ю.М. Растегаевым (1979,1980) установлено, что у лошадей паразитируют личинки шести видов желудочных оводов, причем доминирующими являются G.intestinalis (42,4%), G.haemorrhoidalis (21%), G.nasalis (14,8%), G.pecorum (14,8%), остальные (G.nigricornis и G.inermis) встречаются в меньшем количестве. В среднем же поражение лошадей личинками желудочного овода составляет по Республике 99,5%.

В Читинской области работами ряда авторов (И.М. Мигунов, П.В. Тимофеев, Ю.М. Растегаев, 1979) выявлено шесть видов желудочного овода: G.intestinalis - 37%; G.haemorrhoidalis - 22,2%; G.pecorum - 14,8%; G. veterinus -12, 24 %; G.nigricorms - 7,4%; G.inermis - 6,4%, от количества обнаруженных личинок. Экстенсивность в разных районах области составила 93,6-100% при интенсивности инвазии от 55 до 1198 личинок у одной лошади

По данным Н.М- Акулова (1951) в Амурской области при 100%-ной экстенсивности заражения лошадей, в среднем интенсивность пораженности составляет 400-460 личинок желудочного овода. Доминантным во всех случаях является большой желудочный овод, что характерно для всех районов области.

Анализируя работы Ю.М. Растегаева (1980,1994) и В.А. Габрусь (2000,2001), В.А.Габрусь, Н.В. Солопов (2002) следует, что в лесостепной зоне Тюменской области лошади заражены личинками четырех видов желудочного овода - G.intestinalis, G.haemorrhoidalis, G.veterinus и G.pecorum.

12

Доминирующим является большой желудочный овод (38,7%), субдомииирующим - двенадцатиперстник (35,2%).

Исследования по проблеме гастерофилеза лошадей в Казахстане Ю.М. Растегаевым с соавторами (1979,1989) показали, что видовой состав и распространение гастерофилюсов в зависимости от природно-климатической зоны различно. Так, в АктюбинскоЙ и в Уральской области, желудочные оводы представлены пятью видами, а в Гурьевской, Астраханской и Мангышлакской областях обитают все шесть видов.

По сообщению И.Х. Иргашева» НХ Енилеевой и других (1981) в Узбекистане в организме лошадей паразитируют шесть видов личинок желудочно-кишечных оводов: G.pecorum, G.intestinalis, G.veterinus, G.hacmorrhoidalis, G.inermis, G.nigricornis. В зависимости от природных особенностей Республики Узбекистан поражение лошадей личинками желудочных оводов колеблется от 86,1 до 99,5% при ИИ - 142,8 личинок в среднем па одно обследованное животное. Доминирующими видами являются: G.veterinus, G. mtestinalis и G.pecorum.

По данным Ш.Б. Баратова (1979) на территории Таджикской ССР, соседом Узбекистана, выявлены только пять видов гастерофилюсов - это: G.pecorum, G.nasalis, G.haemorrhoidalis, G.haemorrhoidalis var flavipes ng, G.intestinalis. Ііоражеішость лошадей во всех областях Республики составляет 100%.

Изучением желудочных оводов в Киргизской ССР (Республика Киргизстан) занимались А.С. Сулайманов (1973), и в определенной степени Ю.М. Растегаев (1984), АЛ. Камарли (1985) и А.А. Исраилов (1989-1991). Всеми перечисленными авторами на всей территории Республики было зарегистрировано тесть видов гастерофилюсов, а пораженность ими лошадей составила от 84,7 до 100% при ИИ - 430 личинок в среднем на одно обследованное животное. Во всех случаях доминантным являлся двенадцатиперстник (39,9% от общего числа собранных личинок), затем восточный овод (26,2%), усоклей (12,9%),крючок (11,7%), якорек и черноус (4-5%).

м

Как сообщают Ю.М. Растсгаев и ДМ. Чарыкулиев (1991) п Туркменистане, желудочные оводы распространены повсеместно. ЭИ лошадей составляет - 100%, а ИИ - 415-468 личинок. В данном регионе насекомые представлены шестью видами: большим желудочным, восточным, двенадцатиперстником, малым желудочным, усоклеем и черноусом. Доминантными на территории Республики Туркменистан являются следующие виды: травняк, даснадцатиперстник или крючок, что зависит от места обитания лошадей.

Так по данным Ю.М. Растегаева (1979) зараженность лошадей личинками гастерофилюсов в Монголии составляет 100%, интенсивность инвазии в среднем 1000 личинок у одного животного. Автором при этом было выявлено шесть видов желудочных оводов: крючок (37%), усоклей (21%), травняк (14,8%), двенадцатиперстник (12,2%), черноус (8,3%) и малый желудочный (6,7%).

В зарубежной литературе сообщения о видовом составе и распространении гастерофилеза лошадей приводится не слишком часто. Так, в Италии (Милан) гастерофилез у лошадей вызывают пять видов рода Gasterophilus в основном: G. intestinalis и G.nasalis (М. Prmcipato, 1989). Этот же автор выявил при убое 784 лошадей пять видов личинок Gasterophilus. Наиболее часто встречались G.intestinalis (93,8% исследованных лошадей), G.nasalis (76,5%) и G.inerrnis (71,0%). Значительно реже встречались G.pecorum (39,3%) и G.haemorrhoidalis (10,8%).

Как сообщает Kettle P.R. (1974) при исследовании желудков, дуаденальной и прямой кишок от 70 лошадей в южной части северного острова Новой Зеландии, у 68 особей найдены личинки оводов. Личинки G.intestinalis - у 27, G.nasalis у - 2, и оба вида - у 39. Средняя интенсивность поражения лошадей G.intestinalis составляла 63 (8-406) и G.nasalis - 14 (1-143) личинки на одно обследованное животное.

По данным Kilani М. et al. (1986) при обследовании 91 ослицы, 12 мулов и 21 лошади в упомянутом регионе было обнаружено 4 вида Gasterophilus: у 112

:•:

животных - G.intestinalis, у 87 животных - G.nasalis, у 71 животного - G.inermis и у 60 животных - G.pecorum. Среднее число личинок у одного животного в возрасте до 2-х лет составило 209 экз., от 2 до 5-ти лет - 172, от 5 до 10 лет -174 и старше 10 лет - 127 экз.

В ФРГ (Ганновер) по данным Frahm. J. (1983) наиболее

распространенными, из шести видов Gasterophilus, являются личинки G.intestinalis.

Belli P., Gevrey J. (1981) в своей работе описывают, что во Франции, при вскрытии погибшей кобылицы в возрасте 4,5 лет, было найдено большое количество личинок в брюшной полости, несколько личинок на диафрагме и серозной оболочке желудка. При этом было установлено два вида паразитов: G. intcstinalis и G. nasalis. В брюшной полости и на желудке локализовались G.nasalis, а на диафрагме - оба вида паразитов.

По данным Ribbeck R., Heide Н., Schicht W., Hiepe Th. (1983), при изучении фауны оводов лошадей, во всех областях бывшей ГДР были выделены личинки, принадлежащие G.intestinalis. (99,98%) и G.nasalis. Личинки G.nasalis обнаружены только в четырех областях Республики.

Возбудители гастефофилезов лошадей распространены во многих странах мира, но в зависимости от видовых особенностей несколько своеобразно. Если виды G.intestinalis, G.veterinus и G.haemorrhoidalis встречаются везде, где имеются лошади и стали постояниыми их спутниками, то другие виды гастрофилюсов встречаются в отдельных местностях и их ареал ограничен. Зараженность животных отличается высокой экстенсивностью, достигающей в большинстве зон 70 - 100%. Велика и интенсивность поражения животных личинками, исчисляемая, как привило, от нескольких десятков до тысячи и более экземпляров у одной лошади. Молодые животные, страдающие другими болезнями, а также слабые животные поражаются личинками более интенсивно, чем здоровые.

Duncan Patrick и Vigne Nikolc (1979) доказали, что высокая плотность поголовья лошадей позволяет оводам легче находить хозяев для откладки яиц.

[3

что, в свою очередь, ведет к повышению численности популяции оводов и более интенсивному инвазированию непарнокопытных в каждом следующем сезоне

Степень инвазии и количество ин Базированных личинками гастерофилюсов лошадей, зависят от условий содержания лошадей. Так, из 437 исследованных на бойне в Аугсбурге лошадей 142 (32,5%) оказались пораженными личинками Gasterophilus. Из этого количества 7,4% были городскими лошадьми, 17,2% войсковыми, 34,7% животных из сельской местности и 37% лошадей из городских предместий (Штро). Нередко расстройства здоровья со смертельным исходом за счет паразитизма гастерофилюсов наблюдаются только у жеребят в возрасте от 8 месяцев до 3-х лет (Ф. Гутира и И. Марек, 1935).

Рядом авторов отмечен и такой интересный факт, как - то, что в период войны количество лошадей, больных гастерофилезами значительно возрастает, это связано с ухудшением зоогигиенических условий их содержания (Ф.Гутира, И.Марек 1935 и другие).

В работе "Наблюдение за эпизоотией лошадей в Марокко, (вызванной) оводами G. intesrinalis и G.nasalis", изданной по наблюдениям Pandey V.S., Onhelli Н. и Elkhalfane А. (1980) отмечается отрицательная корреляция между количеством личинок и возрастом лошадей. Вместе с этим пол и масть лошадей на число личинок не влияли. Следует подчеркнуть, что по исследованиям Габрусь В.А. (2000) в Западной Сибири приводятся другие данные, а именно, когда на количество личинок лошадей в определенной степени влияют пол, возраст, состояние здоровья, упитанность и масть животного.

С такими утверждениями перекликаются и данные Edwards G.T. (1982) по северной Англии, где степень поражения и среднее количество личинок па одну лошадь с возрастом хозяина снижается.

Таким образом, согласно доступных для нас литературных источников, на степень инваэированности лошадей личинками: желудочно-кишечных оводов влияют возраст животных, упитанность и состояние их здоровья. В то же время

-.'¦

данные о зависимости инвазии от пола и масти, по мнению разных авторов, весьма противоречивы. Разработка тактики профилактики и лечения лошадей против желудочных оводов во многом зависят от знания особенностей их биологического развития в зависимости от данного региона и природно-климатических условий.

Известно, что желудочные оводы - яйцекладущие мухи длинной 10-20мм., не питаются. Размеры и окраска мух различны и зависят от вида желудочных оводов. Первый лет имаго желудочных оводов в различных регионах разный и находится в прямой зависимости от природно-климатических условий данной местности. Так, по данным Ю.М. Растегаева (1980) в Бурятии первый лет оводов регистрируется с 20 июня, а последний - 20 сентября. При температуре воздуха от 11 ° до 13°С мухи оводов не летают около лошадей, а при повышении ее до 15 °С начинают проявлять активность. Оптимальная температура для лета оводов от 17° до 25 °С. Этим же автором (1981) в юго-западных районах Казахстана описывается два периода лета оводов: весенне-летний и осенний. Весенне-летний лет начинается в конце апреля начале мая и заканчивается в первых числах июня. Далее следует перерыв в 45-55 дней. Осенний лет длится с конца августа, до первой декады октября. При этом личинки осенней генерации зимуют в организме лошади.

По утверждению Ю.М. Растегаева (1981) в Сибири и Северном Казахстане в течение года развивается только одна генерация паразитов. Массовый же лет имаго оводов наблюдается в июле-августе месяце, а отхождение личинок из организма хозяина на окукливание в мае-июне.

В то же время по сообщению Н.Х. Енилесвой (1982), лет оводов в Узбекистане наблюдался при температурах воздуха от 13°-32 °С и скорости движения воздуха не более 2 м/сек.

К.Я. Груниным (1955), а затем Ю.М. Растегаевым (1981) описана определенная особенность в поведении самцов желудочных оводов лошадей, имеющая важное биологическое значение. Это то, что самцы желудочных оводов вместе с самками преследуют лошадей при их перегоне с пастбищ и в

17

одно и тоже время летают в значительном количестве возле непарнокопытных. Отмечается и то, что при исключительной подвижности лошадей происходит значительное рассеивание зрелых личинок, а затем а окукливание на значительном расстоянии друг от друга.

Вылупляясь, самцы и самки улетают к более высоким участкам пастбища, постройкам и растениям. Здесь они отдыхают и с появлением табуна лошадей устремляются за ним. Сосредоточение самцов вблизи лошадей облегчает встречу с самками и позволяет им сразу же после оплодотворения начать откладку яиц. По мнению К.Я. Грунина (1955), Ю.М. Растегаева (1981), в этом заключается биологический смысл концентрации самцов оводов вблизи лошадей.

Поведение имаго оводов G.intesfinalis вблизи хозяина подробно описали Соре Stanton Е. и Catts Е.Р. в1991году в штате Делавэр (США). По их данным численность имаго низкая в начале лета, постепенно нарастает к осени и имеет три пика. В лабораторных условиях продолжительность жизни самцов составляет 1-3 суток, самок 1-2 суток, в полевых условиях помеченные и выпущенные особи не отлавливаются уже на следующий день после выпуска. Самцы концентрируются либо вблизи пасущихся лошадей, либо на вершинах холмов, где совершают патрулирующие перелеты в поисках самок. Лошади активно реагируют на кружащих вокруг них самцов оводов. Ухаживание и спаривание происходит в полете в непосредственной близости от лошадей или в местах агрегации, после чего самки практически при любых погодных условиях приступают к откладке яиц. 87% яиц откладывается на передних ногах лошадей в области колена и ниже. Темп откладки варьирует, но вся порция (в среднем более 900 яиц па самку) откладывается менее чем за 1 час. Продолжительность жизни самок, отложивших яйца, не превышает одни сутки, такие самки имеют характерный силуэт - свисающее вниз брюшко с яйцекладом. Подсчеты показали, что более 90% личинок лошади проглатывают, когда чистятся или чистят друг друга.

IS

В зависимости от видовых особенностей поведение имаго желудочных оводов неодинаковое. Так, по данным Ю.М. Растегаева (1980) и А.Д. Решетникова (2001) самки G.intestinalis быстро подлетают к лошадям, вблизи несколько замедляют скорость, вьются около лошади и производят откладку яиц на волосы всех участков тела, но преимущественно на внутренней стороне передних конечностей. Самки G.nasalis летают низко над землей стремительно и быстро, около животного появляются внезапно и производят откладку яиц в основном на волосках межчелюстного пространства и частично на шее (В.А. Габрусь, 2000).

Самки G.haemorrhoidalis подлетают молниеносно, внезапно, и откладывают яйца на тонких волосах губ, коротких и длинных волосках нижней и верхней челюсти, a G.nirgicornis и G.inermis производят откладку яиц в области щек лошади. G.pecorum откладывают яйца на листьях травы (Ю.М. Растегаев, 1984; А.Д. Решетников, 1998; В.А. Габрусь, 2000 и др.).

Так как ротовой аппарат у имаго желудочных оводов рудиментирован, а ротовое отверстие затянуто плевой, насекомые не питаются. Развитие гастерофилюсов протекает по типу полного превращения. В зависимости от природно-климатических условий обитания в течение года они имеют одну или две генерации. Жизнь оводов в фазе имаго короткая и по данным различных авторов колеблется от 1-2 суток до 10-15 суток. Так, по данным И.А. Порчинского (1911) крючок живет 11 суток, по К.Я. Грунину (1955) все виды оводов рода Gasterophilus имаго живут 10-20 суток. М.А. Султанов (1953) указывает на зависимость продолжительности жизни имаго желудочных оводов от температуры окружающей среды. При температуре воздуха 14,6-20,5°С крючок и двенадцатиперстник живут - 3-4 суток, усоклей - 2-5 суток, тровняк -2-6 суток. Такую же закономерность высказывает Н.Х. Енилеева (1989), при температуре воздуха 15-19,5 °С самки способны жить 14 дней, самцы 8-11 дней, но при температуре 32 °С погибают через 1-2 суток.

В литературе имеются примеры нетрадиционной откладки яиц на парнокопытных животных. Так, Mock Donald Е. (1973) (США, штат Нью-Йорк)

19

зарегистрировал откладку яиц желудочного овода лошадей G.intestinalis на 11 из 17 голов крупного рогатого скота, выпасавшихся вместе с лошадьми. Интенсивность поражения телят весом до 180 кг была такой же, как у взрослых животных. Яйца самками гастерофилюсов прилепливались к шерсти в области шеи, холки, лопатки, іт>уди, живота, на ногах и других участках тела. При этом автор на двух коровах насчитывал до 700 приклеенных яиц G.intestinalis.

О плодовитости самок Gasterophilus сведения в литературе достаточно разнообразные. По данным Н.А. Черешнева (1956) самки большого желудочного овода могут отложить до 1045 яиц, двенадцатиперстника - 600, усоклея - 200 и травника - более 2-х тыс. яиц. Несколько другие данные у ІІ.Х. Енилеевой (1970): самки крючка откладывают 1015 яиц, двенадцатиперстника — 512 яиц, усоклея - 2541 яйцо. По утверждению М.А. Султанова (1953) самки двенадцатиперстника откладывают от 130 до 450 яиц, самки крючка от 262 до 953 яиц. Л.Л. Исраилов (1991) дает данные по самке травняка - 2617 яиц, двенадцатиперстника - 381 и усоклея - 134 яйца. В то же время В.А. Габрусь (2000) указывает, что в среднем потенциальная плодовитость самок усоклея -237, двенадцатиперстника - 488, большого желудочного овода - 739 и восточного - 1949. При этом наивысшие показатели плодовитости самок - в первые дни сезона их активности в природе при последующем снижении в течение сезона. Несколько другие данные приводит Frahm J. (1983), а именно: в ФРГ, (Ганновер), самка G.intestinalis после оплодотворения откладывает 180-220 яиц на внутреннюю поверхность передних конечностей.

В развитии желудочных оводов, одним из важных моментов имеет способ проникновения личинок в организм лошади, однако по этому вопросу имеются описания лишь отдельных авторов. Так, из данных Ю.М. Растегаева (1981) следует, что виды личинок G.haemorrhoidalis, G.nirgicornis, G.meirnris и G.pecorum могут внедряться в неповрежденную кожу и слизистые оболочки. В то же время личинки G.intestinalis способны внедряться только в слизистые оболочки и мигрировать в них. G.vctcrinus не могут внедряться в организм, ни через кожу, ни через слизистые оболочки. Вышедшая личинка 1 стадии

20

G.haemorrhoidalis внедряется в кожу губ, мигрируя к их краям, и к дальнейшем переходит в слизистую оболочку щек. По достижении средней или задней грета щек на 25-30 сутки они линяют во II стадию, выходят из тканей и заглатываются в желудок, где остаются до весны.

В Италии, (область Умбрия), по данным Principato М. (1988,1990) очень трудно дифференцировать геморрагии, вызванные мигрирующими личинками I и II стадии всех видов при отсутствии самого паразита. Также трудно отличить изменения в желудке, вызванные паразитизмом G. intestinalis и G.pecorum. Однако легко определить изменения в деснах и мягком небе, вызванные соответственно G. intestinalis и G.pecorum, в двенадцатиперстной кишке, вызванные G.nasalis, в прямой кишке, вызванные G.inermis и в двенадцатиперстной и прямой кишке, вызванные G.haemorrhoidalis.

Сроки ларазитирования личинок в организме хозяина по разным данным не однозначные. Такие авторы как М.А. Султанов (1953) и Н.А. Черешнев (1954) придерживаются мнения, что паразит в фазе личинки в организме хозяина обитает 10-11 месяцев. Другие исследователи указывают, что личинки желудочных оводов лошадей регистрируются в течение календарного года (Н.Х. Енилеева, 1970; А.С. Сулайманов, 1973; А.А. Исраилов, 1991; В.А Габрусь,2000; А.Д.Решетников,2001 и т.д.).

По продолжительности эмбрионального развития личинки I стадии в яйце многие авторы называют срок от 3 до 18 суток (М.А.Султанов, 1953; НАЛерешнев, 1953; К-Я.Грунин, 1955; Б. Эгри, 1985).

Однако Ю.М. Растсгаев (1981) дает следующие данные развития личинок в яйце по видам: G.haemorrhoidalis - 4-7 суток; G-inermis - 6-8 суток; G.pecorum -5-7 суток (сохраняясь в естественных условиях до 288 дней); G.nigricornis - 4-10 суток; G.intestinalis - 5-7 суток; G.veterinus - 7-9 суток. По данным Frahm J. (1983) в ФРГ (Ганновер), в яйце личинки I стадии G.intestinalis развиваются в течение 7-35 дней.

Сроки отхождения личинок желудочно-кишечных оводов на окукливание различны и зависят от природно-климатических условий данного региона.

и

Поэтому в зависимости от региона исследования различные ангоры дают разные сроки. Гак, И.А. Порчинский (1911) - с последней декады апреля до осени, Н.А. Черешнев (1956) - апрель-октябрь, М.А. Султанов (1953) - июль, последние числа сентября, Н.Х. Енилеева (1970) - апрель-октябрь. По В.А. Габрусь (2000) отхождение зрелых личинок у молодняка начинается в III декаде апреля - 1 декаде мая при температуре не ниже 10° С. У взрослых лошадей эти процессы начинаются позже на 4-6 суток. Сроки отхождения личинок из организма хозяев зависят от их видовых особенностей. Основное количество (до 75 %) личинок покидает животное за 9-12 суток. Продолжительность процесса отхождения личинок - 76-89 суток, а в среднем -64,4.

Длительность развития желудочно-кишечных оводов в фазе куколки находится в прямой зависимости от температуры почвенного субстрата данной местности. Они длятся по М.А. Султанову (1947) и Н.Х. Енилеевой (1989) -13-43 суток; по Н.А. Черешневу (1956) - 12-22 суток; по Н.М. Акулову (1951) -25-27 суток; по А.С. Сулайманову (1973) - 21-57 суток; по Ю.М. Растегаеву (1979) - 20-28 суток в июне-июле, 30-56 дней в августе-сентябре; по А.Д. Решетникову (1988) - 3 2-68 дней; по Frahm J. (1983) ФРГ - 30-40 дней и по В. А. Габрусь (2000) - 22-54 суток.

При изучении развития личинок Ш стадии G.intestinalis, искусственно выделенных из желудка лошадей (США) Knapp Fred W., Sukhapesna Vichitr, Lyons E.T., Drudge J.H. (1979) установили, что личинки, отошедшие в июне, развивались медленнее, чем отобранные в июле и августе. Наиболее благоприятные условия для образования куколки и выхода взрослых оводов наблюдались при температуре 29D С и 80-92% влажности. При температуре 5 ° С личинки не окукливаются, а при 38°С хотя куколка и образуется, взрослые особи из них не выходят (RJ.Tatehell 1961).

По данным Drudge J. et al (1976) США штат Кентуки личинки G.intestinalis III стадии от заражения прошлого года оставались до августа, а текущего года начинали свое развитие в августе и оставались на одном уровне от февраля до

12

июля месяца следующего года. А личинки П стадии от заражения предыдущего года продолжали развиваться в желудке до апреля месяца. Личинки заражения текущего года начинали свое развитие с июля.

Н.Х. Енилеевой (1982) установлено, что в республике Узбекистан на волосяном покрове лошадей в декабре-феврале личинки погибают, а в марте-апреле они совсем не обнаруживаются, а уже в мае-июне отмечаются единичные экземпляры с живыми личинками, в июле-августе наблюдаются пустые яйца или с погибшими личинками. В сентябре-ноябре вновь обнаруживаются яйца с живыми личинками. Предположительно причиной гибели личинок в летний период является высокая температура окружающей среды (до 45-48 ° С) и прямые солнечные лучи, а зимой - в основном низкая температура (-12 ° С и ниже).

При выходе на окукливание некоторые виды личинок желудочного овода способны задерживаться для дозревания на слизистой оболочке конечной части прямой кишки. По данным Ю.М. Расгегаева (1981) личинки G. pecorum Ш стадии для окончательного дозревания на 7-10 дней задерживаются на слизистой оболочке конечной части прямой кишки. Личинки G.vetermus задерживаются на 8-14 дней. Личинки G. haemorrhoidalis задерживаются на б-12 дней. Личинки G.nigricomis, G.intestinalis Ш стадии перед выходом на окукливание в прямой кишке не задерживаются.

Не редки отклонения в ходе развития личинок желудочных оводов. Практическое большинство авторов находили в желудке в течение всего года одни рядом с другими личинки различных стадий развития, по причине возможного проглатывания их лошадьми в различное время: летом или осенью, отчасти вследствие различной продолжительности времени, требуемого для полного развития личинок. Наблюдалось выделение уже превратившихся в куколку личинок.