Цитоплазматические градиенты у иглокожих

Участки яйцеклетки и бластомеры морского ежа только в тех случаях дают целую особь (с. 141), когда им достаются анимальные и вегетативные области, расположенные так же, как в нераздробившейся яйце-
8 ^та^нГГруки- 7аКжелРИС' ^ В_ЛИЧИНка плУ',еУс: 1 мезодермальные мешки;
рукиgt; 7;-*елУДОк; 6-ротовые руки. Г-изолят из Ан-I. Я-изолят из , эктодерма, 10 энтодерма. Е- имплантация микромеров (иМи -черные)- Ми реципиента светлые, ^-результат эксперимента Е; П-султан ресничек
(частично по Horstadius)
клетке. Если зародыш разделить в плоскости, перпендикулярной его
личинак1ЬНМВеГеТаТИВН0Й °СИ’ Т° Разовьются лишь неполноценные части личинки. Маркировка красителями (с. 119) и естественные зоны пигмен-
ции позволяют выяснить проспективное значение (с. 139) расположенных друг на друге «венцов» бластомеров (рис 80 А) Расположен
обласЛтиККпоГ анИмальногоgt;gt; вениа (Ан-1) Дают эктодерму ротовой сти. Кроме покрывающих ее поверхность коротких реснице к она образует в зоне анимального полюса султан (рис. 60 В; 80 Б) состоящий и3 длинных неподвижных ресничек-скр^цишА Если венец Аю1 культивировать изолированно, образуется пузырек эктодермы окружен-
lt;Р"С' 8°'П ТаК“Я сам0диФФеРенииР0вка снимала-
нее анимальнои», т.е. ее нельзя считать чисто мозаичной. При нормаль-
жашейа^жеИкlt;СВеРХаНИМаЛЬН0Йgt;gt; Тенденции препятствует влияние лежащей ближе к вегетативному полюсу области яйца. Это следует также из опытов по перекомбинациям бластомеров.
Если объединить Ан-1 с микромерами (Ми), то, как это ни удивительно, дифференцируется нормальная личинка (плутеус). Таким^бра-

зом, для развития частей в целое совсем не обязательно (как у типичного мозаичного зародыша, с. 138) присутствие всех типов цитоплазмы. В частности, в результате комбинации Ан-1 и Ми у плутеуса отсутствует вся проспективная энтодерма, однако дифференцируется личиночный кишечник нормальных размеров. Необходимо только равновесие между анимальными и вегетативными тенденциями развития. Это следует и из других опытов по изоляции и перекомбинации бластомеров. На рис. 80, Д продемонстрированы возможности второго вегетативного венца зародыша (Вег-2).

В соответствии с проспективным значением (рис. 80, А-В) в этом случае образуется много кишечной эндотермы, но наряду с ней возникает мелкая ресничная эктодермальная зона и небольшое количество скелетных структур, которые в норме дифференцируются только из микромеров (Ми) (рис. 60, Г). Если к Вег-2 добавить клетки Ми, то ресничная эктодерма полностью исчезает.
Совокупность экспериментальных данных позволяет сделать заключение о том, что в зародыше морского ежа одновременно действуют две разнонаправленные градиентные системы (рис. 80, А): нисходящий ани- мальный градиент от Ан-1 к области Ми и восходящий в том же направлении вегетативный градиент. В каждой зоне зародыша диф- ференцировка представляет собой реакцию на осуществляющееся в ней совместное воздействие обоих градиентов. Эти детерминирующие влияния отнюдь не стабильны. Если, например, микромеры поместить между Ан-1 и Ан-2 (рис. 80, А), они дадут здесь дополнительный максимум вегетативной активности, вступающий в конкуренцию с градиентной системой хозяина. В эктодермальной области имплантации образуется энтодерма, которая под влиянием Ми инвагинирует в виде вторичной закладки кишки (рис. 80, Ж). Ресничный султан уже не развивается на полюсе первоначальной анимально-вегетативной оси, а смещается к возникающему новому анимальному полюсу.
В градиентной системе каждая клеточная область влияет на направление дифференцировки всех остальных зон зародыша и сама находится под влиянием целого эмбриона. В этом и заключается существенное отличие от индукционных систем позвоночных (с. 151). Индукторы как активирующие системы детерминируют зависящие от них области, причем для такого воздействия необходим, как правило, прямой клеточный контакт, а в градиентных системах детерминирующие равновесные состояния устанавливаются на надклеточном уровне и могут быть переориентированы путем «дальних воздействий».
Пока еще нельзя с достаточной полнотой ответить на вопрос о химической природе градиентов. Многочисленные исследования показали, что каждая из градиентных систем характеризуется особой метаболической активностью, выражающейся, в частности, в восстановлении пигментов или в воздействии на ингибиторы ферментов. Недавно из яйцеклеток удалось выделить как «анимализирующие», так и «вегета- лизирующие» вещества. Возможно, речь идет о различных белках, обладающих морфогенетической активностью.

Еще по теме Цитоплазматические градиенты у иглокожих:

1. ИГЛОКОЖИЕ
2. тип иглокожи
3. 6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
4. Особенности строения отдельных классов иглокожих
5. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
6. История биоты Мирового океана
7. 12.2. Экология популяций
8. 14.3.6. Корреляционный анализ растительности
9. 16. Биологическое поле
10. МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ НАСЕЛЕНИЕ СФАГНОВЫХ БОЛОТ:СОСТАВ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ Ю. А. Мазей
11. ТЕМПЕРАТУРА ПОВЕРХНОСТИ ЯЧЕЕК С РАЗВИВАЮЩИМИСЯ ЧЛЕНАМИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
12. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ ОТНОШЕНИЯ
13. 6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ
14. ПАПУЛЕЗНЫЙ СТОМАТИТ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА