Иерархия индукционных систем

  В пространстве и во времени образование закладок органов управляется (прежде всего в эмбриогенезе позвоночных) последовательностью индукционных процессов. При этом малодифференцированные эмбриональные ткани, специализировавшиеся под действием индукторов более высокого порядка, начинают действовать как индукторы низшего порядка. Подобная иерархия, обеспечивающая последовательность зависимых дифференцировок, проиллюстрирована в табл. 3.
Таблица 3. Примеры иерархии индукторов у эмбриона позвоночных11
Активная              Порядок Собственная              Реагирующая              Индукционное
закладка              индуктора дифференцировка              система              действие

Мезодерма	1-й	Хорда, муску	Презумптивная	Нервная пластин
крыши первичной киш		латура и др.	нейральная эктодерма	ка, нервная трубка
ки Нервная	2-й	Головной и	Презумптивная	Обонятельная
трубка		спинной мозг, глазной бокал	покровная эктодерма	ямка, хрусталик, слуховой пузырек
Слуховой пузырек	3-й	Перепончатый лабиринт	Мезенхима	Хрящевой лабиринт

11 Иерархическая последовательность запускает регуляторные механизмы, обеспечивающие совпадение во времени действия индуктора и способности воспринять его (компетенции) реагирующей системы. Для этого необходимо, чтобы в обоих системах вовремя включались или, соответственно, выключались специфические для данной фазы наборы генов (с. 88). Мутации могут нарушить функционирование различных компонентов иерархических

систем. Относительно часто у позвоночных наблюдаются уродства головной области например, микроцефалия, анэнцефалия (отсутствие головного мозга) или микрофтальмия (уменьшение глаза). При этом следует решить, на что первично влияет мутация: на индуктор первого порядка (крышу головной кишки) или на реагирующую систему (нейральную эктодерму). Эти уродства можно фенокопировать в результате облучения или химической обработки материала организатора (с. 100). При летальной мутации мыши, у которой отсутствует тазовая почка, индуцирующий ее отросток мочеточника (с.

457) недоразвивается и не доходит до реагирующей на него системы в мезодерме боковой пластинки. В данном случае дефект мочеточника следует считать аутофеном, а отсутствие тазовой почки - аллофеном (с. 94) [8] [9] чивает нормальную дифференцировку сетчатки глаза. Взаимодействие необходимо и при развитии конечностей у позвоночных. Утолщение эктодермы (образование эпидермального гребня) на дистальном конце почки ноги или крыла необходимо в качестве индуктора для пролиферативного роста мезодермы. В то же время эпидермальный гребень сохраняется только при стимулирующем влиянии на него мезодермы (рис. 71).
Несмотря на многолетние исследования, основные вопросы, связанные с индукционными механизмами, не решены до настоящего времени. Едва ли можно оспаривать тот факт, что ткани индуктора выделяют специфические вещества, переходящие в реагирующие закладки. Так, например, если поместить непроницаемую мембрану между крышей первичной кишки и эктодермой, то индукции не произойдет. И напротив, фильтр с диаметром пор 0,8 мкм не препятствует переходу веществ от индуктора к индуцируемой ткани. Правда, в последнее время с помощью электронной микроскопии было показано, что через поры фильтра проникают тончайшие нити цитоплазмы. Вероятно, даже при отсутствии прямого клеточного контакта индуктор отделен от реагирующей системы лишь очень небольшим промежутком. Возможно, индуцирующие вещества сначала выделяются в межклеточное пространство.
О природе индуцирующих веществ, действующих при нормальном развитии, нет единой точки зрения. Правда, из куриного эмбриона удалось выделить в чистом виде белок, который индуцирует формирование мезодермальных органов у зародыша амфибий, например мускулатуры и хорды туловищно-хвостовой области. Вероятно, индукцию в головной области также вызывают белки, однако преобладает точка зрения, что для регионарной специфичности воздействия (с. 148) они должны образовать комплексы с молекулами РНК. Существует мнение, что в промежуточной области, где индуцируется формирование продолговатого мозга, головные и туловищные индукторы действуют совместно. Полагают, что «туловищное» влияние здесь ослабляется, сменяясь возрастающим влиянием головного отдела (ср. с. 153). О молекулярных механизмах индукции в настоящее время ничего конкретного неизвестно. Возможно, для дифференцировки в заданном направлении необходима работа определенных групп генов. Это могло бы объясняться как активацией уже существующих, но «замаскированных» молекул мРНК, так и включением новых процессов трансляции.

Еще по теме Иерархия индукционных систем:

1. 10-1** Смысл иерархии. Тезис Короны
2. Происхождение иерархии филогенетических групп
3. ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР
4. Границы между популяциями, иерархия популяций
5. Глава 8 ПОНЯТИЯ О СИСТЕМЕ УДОБРЕНИЙ И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ В СЕВООБОРОТЕ
6. ПРИМЕНЕНИЕ БЕСПОДСТИЛОЧНОГО НАВОЗА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ СИСТЕМЫ УДОБРЕНИЯ Основы системы удобрения
7. Ценотическая система Ценотическая система — что это такое?
8. Таксономические категории и система классификации
9. Система полива
10. 14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ