КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ, ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫ

Все двустворчатые моллюски — обитатели водной среды, причем подавляющее большинство относящихся сюда видов живет в морях и лишь незначительная часть приурочена к пресным водоемам (в реках н озерах Европейской части СССР насчитывается всего лишь 14 видов).

Беззубка и перловица

Из наших пресноводных двустворчатых наиболее общеизвестны — хотя бы по их пустым раковинам — две крупные ракушки — беззубка и перловица. Они относятся к двум отдельным родам и различаются некоторыми особенностями в строении раковин, но по остальным признакам очень близки между собой (рис. 104).

В качестве объекта непосредственного изучения эти ракушки ценны для нас, во- первых, тем, что на них всего удобнее могут быть рассмотрены морфологические признаки, характеризующие тип моллюсков в целом и отличающие его от всех других групп животного мира. Во-вторых, оба эти моллюска являются яркой иллюстрацией положения о тесной взаимосвязи между строением животного и его образом жизни (в данном случае крайне малоподвижным). Наконец, уже при сравнении беззубки с перловицей могут быть замечены и поняты и те более тонкие их морфологические особенности, которые зависят от различий в условиях жизни того и другого моллюска — одного, обитающего

Рис. 104. Раковины перловицы (Л) и беззубки (?).

в озерах и тихих заводях, и другого, живущего на дне рек.

При сборе в природе живого материала следует обратить внимание на положение тела полузарывшейся в ил или песок ракушки и на ту борозду на дне, которую она оставляет при медленном передвижении. Полезно собрать на отмели и пустые раковины погибших моллюсков, еще не распавшиеся на две отдельные створки: они послужат раздаточным материалом для школьных уроков.

В аквариуме природные обитатели стоячих вод — беззубки выживают лучше, чем речные перловицы, однако и для них следует создать наиболее благоприятные условия, обеспечивающие им дыхательный газообмен: чаще сменять воду и не наливать ее помногу, так как толстый слой воды затруднит доступ к ракушкам кислорода из атмосферного воздуха, растворяющегося в воде.

Внешний вид ракушки и ее передвижение. Тело ракушки заключено в раковину, состоящую из двух симметричных створок — правой и левой, которые на спинной стороне соединены прочной и эластичной связкой. Общая форма ракушки клинообразная. Своим закругленным передним концом ракушка зарывается в песок или ил на дне водоема, а более заостренный, задний конец у нее остается свободным (рис. 105).

Когда ракушку ничто не беспокоит, ее створки бывают приоткрыты и из них выставляется клиновидная мускулистая нога, которую ракушка всовывает в толщу

Рис. 105. Беззубка на дне водоема (стрелками указаны вводной и выводной сифоны) .

ила или песка. Сокращая затем эту ногу, а потом снова просовывая ее вперед, ракушка очень медленно передвигается по дну и оставляет после себя след в виде борозды.

Но если ракушка потревожена, она быстро втягивает погу и с большой силой закрывает створки раковины. Теперь все ее мясистое тело находится под защитой крепких створок и становится недоступным для большинства хищников.

Внешнее строение тела. Для того чтобы рассмотреть строение тела, скрытого под створками раковины, ракушку умерщвляют погружением в подогретую воду. У мертвой ракушки расслабляются з а - мыкательные мышцы, которыми она закрывала свою раковину, и створки ее приоткрываются благодаря натяжению связок. Тогда можно видеть мягкое туловище ракушки и ее ногу, составляющую продолжение туловища. Видно также, что внутренняя сторона раковины покрыта мягкой кожей, которая выстилает обе створки, наподобие подкладки. Это мантия моллюска, названная так потому, что обе ее лопасти, спускаясь по бокам тела с двух сторон, одевают тело, как мантией, то есть широким плащом (рис. 106).

Мантия составляет живую часть створок раковины моллюска; она наружными краями и всей внешней стороной выделяет твердую раковину, образующую прочный наружный скелет животного.

Пространство между телом моллюска и одевающей его мантией называется м а н-

тийной полостью. Здесь по обеим сторонам тела в виде темно-желтых занавесок свешиваются жабры — особый орган дыхания, через поверхность которого у моллюсков совершается газообмен между кровью, протекающей по сосудам внутри жабр, и водой, которая омывает жабры снаружи (заметим, что у животных ранее рассмотренных групп мы жабр не наблюдаем, они имеются только у высших кольчецов — морских полихет).

Впереди жабр на переднем конце тела, все в той же мантийной полости, видны две пары листовидных придатков — ротовые лопасти, между которыми находится ротовое отверстие. Заднепроходное отверстие расположено на противоположном конце, ближе к спинной стороне.

Вспомним, что у живой ракушки из-под створок высовывается только нога, а все остальные части тела остаются внутри мантийной полости. Следовательно, в мантийную полость должна попадать и свежая вода с растворенным в ней кислородом, омывающая жабры, и пища, а отбросы организма должны из нее удаляться. И мы можем рассмотреть, что на заднем конце раковины, который бывает у ракушки выставлен из грунта наружу, из- под створок выступают небольшие выросты мантии, имеющие вид желобков и заканчивающиеся двумя отверстиями. Это вводной и выводной сифоны. Через один из них (нижний) вода входит в мантийную полость, омывает жабры и приносит к ротовому отверстию различные мелкие частицы, которыми ракушка питается. Затем вода идет в обратном направлении уже по верхней части мантийной полости, захватывает по пути выделяющиеся здесь непереваренные остатки пищи и, наконец, выходит наружу уже через верхний, выводной сифон.

Такой ток воды, поступающий в мантийную полость через вводной сифон и удаляемый оттуда через выводной, вызывается движением бесчисленного количества мельчайших ресничек, покрывающих поверхность жабр, тела и частично мантии. Такие же реснички на ротовых лопастях пригоняют пищевые частицы к ротовому отверстию,              _

Следовательно, ракушке не приходится

разыскивать или преследовать свою добычу, не нужно ее и разжевывать, так как она и без того достаточно мелка. Поэтому ракушки могут вести малоподвижный образ жизни, и для них нет надобности ни в приспособлениях для быстрого передвижения, ни в особом органе зрения, ни в жевательном аппарате. В связи с этим у ракушек оказывается недоразвитой и самая голова, которая у других животных обыкновенно несет на себе специализированные органы чувств и челюстной аппарат.

Удаление раковины. После предварительного осмотра тела моллюска, насколько это допускали приоткрывшиеся створки, для дальнейшего изучения его строения мягкое тело беззубки или перловицы вместе с мантией необходимо освободить от раковины.

Для этого можно воспользоваться плоским черенком скальпеля или изготовить соответствующее приспособление из твердой деревянной палочки, очинив ее в форме лезвия стамески. Этот инструмент вводят между раковиной и мантией и, осторожно двигая им взад и вперед, тихонько отделяют их друг от друга. На переднем и заднем концах необходимо перерезать замыкающие мышцы (места, где они прикрепляются, легко определить, если сначала найти их на пустой раковине); здесь и надо ввести под мантию лезвие скальпеля или острого перочинного ножичка и, прижимая его как можно теснее к раковине, перерезать мышцу у самого ее основания.

Осторожно вылущив тело моллюска (вместе с мантией) из раковины, поместите его в препаровальную ванночку, расправьте мантию по дну ванночки и прикрепите булавками, налейте туда воды и тогда рассмотрите более подробно все те органы, о которых уже была речь выше: мускулистую ногу, ротовые лопа

сти, ротовое отверстие, жаберные пластинки, мантию и края вводного сифона (рис. 106).

При таком положении ракушки вы найдете у нее ротовое отверстие, но не увидите ни анального отверстия, ни выводных протоков выделительных органов. Перед глазами у вас еще не вся полость мантии, а только часть ее, так называемая поджаберная камера, через которую ракушка снабжается свежей водой и кормом. Движениями мерцательных ресничек пища направляется ко рту, а вода процеживается через жаберные пластинки и, снабдив их кислородом, попадает в наджаберную камеру, которой мы пока еще не видим.

Нервная система. Вскрыв наджаберную полость, мы можем добраться ц еще до одного важного органа ракушки. Сняв со стенки этой полости выстилающую ее перепончатую оболочку, мы заметим как раз под задним замыкающим мускулом одну из трех пар нервных узлов, или ганглиев, а именно первый кишечный узел в виде двух прилегающих друг к другу желтых комочков, от которых в виде двух тонких нитей тянутся вперед два нервных тяжа, соединяющих кишечный ганглий с головным. Этот мозговой ганглий[XII] (также парный) находится на переднем конце тела, и его можно увидеть, если удалить перепончатые покровы при основании губных щупалец (обратите внимание на их малую величину — не крупнее булавочной головки!). Третья пара ганглиев, образующая ножной узел и также соединенная двумя тяжами с мозговым узлом, находится в толще ноги (см. рис. 108); обнаружить его несколько труднее, так как для этого придется вскрыть на ноге стенку тела и осторожно выщипывать пинцетом находящиеся там органы размножения. Такова центральная нервная система этого моллюска; кроме того, от каждого ганглия отходят тонкие нервы, расходящиеся по телу ракушки.

Таким образом, нервная система у ракушки оказывается построенной очень несложно. У нее мы находим три маленьких парных ганглия, далеко отстоящих друг от друга и распределенных по различным отделам тела; каждый из них представляет собой как бы отдельный маленький мозг, обслуживающий соседние органы, хотя в то же время все они находятся в соединении между собой посредством связывающих их нервных тяжей. Сравнительно с величиной животного все эти ганглии очень мелки, и головной узел у ракушки развит нисколько не сильнее двух остальных.

сков — животных, едва способных передвигаться и под защитой своей раковины почти изолированных от раздражений внешнего мира.

Сердце и кишечник. Продолжим наше изучение внутреннего строения ракушки и, вынув булавки, которыми она была прикреплена в ванне, перевернем ее спинной стороной кверху, снова закрейив ее в этом положении воткнутыми по краям мантии булавками (рис. 107). На заднем конце тела мы видим теперь края выводного сифона и обрезанную с двух сторон заднюю замыкающую мышцу, а впереди нее через стенку тела смутно просвечивает желтоватого цвета сердце. Тонкими ножницами осторожно разрежем здесь стенку тела и вскроем околосердечную полость; затем при помощи булавок растянем вширь сделанный разрыв (или срежем ножницами всю верхнюю стенку этой полости) и рассмотрим органы, которые перед нами обнаружатся. Мы увидим желтоватое грушевидное сердце, или, точнее, желудочек сердца; если этот желудочек отодвинуть в ту или другую сторону, то под ним обнаружится пара прозрачных мешков, отходящих вправо и влево, — правое и левое предсердия. Через эти предсердия к желудочку доставляется артериальная кровь, только что побывавшая в жаберных сосудах, а затем сердце гонит ее к различным органам тела. Кровь у ракушек бесцветная.

Желудочек сердца оказывается тесно связанным с задним отделом кишечни- к а: кишка у ракушки проходит сквозь сердце, затем идет над задней замыкающей мышцей и оканчивается, как мы уже видели, близ выводного сифона заднепроходным отверстием. Перед тем как попасть в околосердечную полость, кишка образует несколько петель в нижней части тела — около ноги, и на ракушке мы могли бы проследить ее путь только на продольном разрезе (рис. 108). Но, продолжая вскрывать ракушку со спинной стороны, мы в передней части тела — между передней замыкающей мышцей и околосердечной сумкой — опять встретимся с пищеварительной системой: мы найдем там крупную зеленовато-коричне- вую дольчатую массу — пищеварительные железы, или печень, облегающую ж е- л у д о к и поставляющую в него пищеварительные соки. (Проследите по рисунку весь путь кишечника от ротового до анального отверстия. Какие части его вы видели на вашем препарате?)

Органы выделения. Теперь вернемся опять к околосердечной полости и удалим из нее сердце. Для этого нам придется обрезать ножницами кишку впереди и позади сердца и перерезать оба предсердия. Тогда обнаружится нижнее дно полости, и мы увидим просвечивающий через него темно-коричневый парный орган — п о ч- ки, или так называемый боянусов орган. Каждая из почек представляет собой видоизмененную извилистую трубку, одним концом сообщающуюся с около-

8 10

Рис. 108. Перловица в продольном разрезе:

1 — головной, 2 — ножной и 3 — кишечный ганглии; 4 — сердце с отходящими от него сосудами; 5 — передняя и б — задняя замыкательные мышцы; 7 — печень; 8 — органы размножения; 9 — почка: 10 — правая внутренняя жабра. Стрелки показывают направление тока воды, проходящей через вводной и выводной сифоны. />

сердечной полостью, а другим открывающуюся в наджаберную камеру. Таким путем у ракушки выводятся наружу жидкие продукты обмена.

Размножение и развитие ракушек. Все в яу же мантийную полость попадают у двустворчатых моллюсков и выделяемые ими в период размножения половые продукты. Ракушки раздельнополы. У самцов их микроскопически мелкие половые клетки (сперматозоиды) выносятся через выводной сифон наружу, и тогда некоторая часть их может попасть вместе с током воды в мантийную полость находящихся где-нибудь поблизости самок, у которых к этому времени между слоями жабр бывают уже отложены яйца. Здесь яйца оплодотворяются и в них начинают развиваться личинки, которые затем через выводной сифон выносятся наружу.

Личинки наших пресноводных беззубок и перловиц (рис. , когда они выходят из мантийной полости матери, бывают уже одеты двустворчатой раковинкой, которая по краям вооружена зубцами и крючками. Ноги у личинок еще нет, но на брюшной стороне есть орган, выделяющий длинную и липкую нить — так называемый б и с с у с. Личинки с такими признаками называются глохидиями[XIII].

Хлопая своими створками, маленький глохидий может передвигаться в воде, а когда мимо него проплывает рыба, он прикрепляется к ней своей клейкой нитью, а затем, точно клещами, вцепляется своими зубчатыми створками в жабру, в плавник или в кожу этой рыбы. Здесь вцепившийся глохидий действует на ткани тела рыбы, подобно занозе: на теле рыбы образуется опухоль, внутри которой личинка продолжает в безопасности развиваться за счет соков своего хозяина. Только месяца через два подросшая и изменившаяся за это время личинка ракушки покидает рыбу и начинает самостоятельную жизнь.

Паразитический образ жизни личинок дает возможность малоподвижным беззубкам и перловицам при посредстве рыб расселяться по водоемам на далекое пространство.

Строение раковины двустворчатых моллюсков. Хотя раковина моллюсков сама по себе образование безжизненное (продукт выделения живых клеток мантии), однако в строении ее очень ясно отражаются многие биологические черты, характеризующие жизнь этих организмов.

На пустой раковине створки всегда принимают полураскрытое положение благодаря натяжению соединяющей их упругой связки. Таким же образом действует связка и у живой ракушки: створки приоткрываются без всяких усилий с ее стороны и остаются в таком положении, пока ракушка при помощи ноги спокойно держится на месте или медленно передвигается по дну. Но для того чтобы плотно захлопнуть раковину, ракушкй приходится применять силу, сокращая свои замыкательные мыптцы — переднюю и заднюю, прикрепленные концами к обеим створкам раковины (следы их прикрепления ясно видны в виде матовых округлых пятен на внутренней поверхности раковины, у переднего и заднего концов каждой створки).

На створках раковины легко найти самую выпуклую и вместе с тем самую старую ее часть — верхушку, или вершину, и идущие одна за другой дугообразные полосы годичного прироста. Образование этих полос зависит от того, что рост раковины в холодное, зимнее время сильно замедляется, а с наступлением тепла усиливается (ср. с годичными кольцами древесины). Доживают наши ракушки до 12—14 лет.

Каждая створка раковины состоит из трех слоев:

наружного темно-окрашенного органического слоя, напоминающего роговое вещество; 2) фарфоровидного с л о я, в действительности состоящего из извести (в основном СаСОз), и 3) перламутрового слоя, который также состоит из извести, откладывающейся здесь тончайшими слоями. Вследствие такого строения перламутровый слой отливает радужными цветами (подобно тому как отливают всеми цветами радуги тончайшие стенки мыльных пузырей или пятна нефти, разлившейся тонкой пленкой на поверхности воды).

Далее, рассматривая створки раковины, можно видеть, во-первых, что наиболее старые части раковины являются вместе с тем и более толстостенными, а наиболее молодая полоса прироста, образующая самый крап раковины, оказывается и наиболее тонкой. Во-вторых, на более крупных, то есть более старых, ракушках и на их вершинах темный, органический слой часто оказывается разрушенным еще при жизни моллюска, обнажая здесь белый фарфоровидный слой. Все это зависит от того, что органический слой образуется только внешним краем мантии, то есть только на самой молодой полосе годичного прироста, а известь выделяется всей лопастью мантии, отчего известковая раковина с каждым годом становится более толстой и более прочной.

Иногда иа гладкой поверхности перламутра бывают заметны небольшие бугорки. Это значит, что здесь между живыми клетками мантии и раковиной забилась какая-нибудь песчинка и мантия обволокла ее слоем перламутра. У наших обыкновенных ракушек слой перламутра бывает тонким и такие бугорки остаются очень маленькими. Но у тех двустворчатых моллюсков, у которых перламутр образует толстый слой, подобные бугорки обращаются в очень крупные красивые перлы (отсюда название «перловица»), или жемчужины, которые идут на различные ювелирные украшения.

Различия между беззубкой и перловицей. По своему общему строению перловица и беззубка очень сходны между собой, почему они и описывались здесь вместе. Однако по строению раковины мы можем легко различить эти два отдельных рода, а вместе с тем понять и биологическое значение существующих между ними различий (см. рис. 104).

У речной перловицы раковина имеет более продолговатую форму, явственно суживающуюся к заднему концу; вместе с тем створки раковины у нее более толстые и прочные, с хорошо развитым перламутровым слоем (поэтому перловица во многих местностях служит предметом промысла: ее раковины идут на изготовление мелких бельевых перламутровых пуговок). У беззубки по сравнению с перловицей раковина более округлая по очертаниям, более плоская и имеет менее толстые стенки (для фабрикации пуговиц она не пригодна).

Еще более заметно перловица и беззубка различаются между собой по способу соединения обеих створок раковины. У перловицы на месте соединения створок, ниже эластичного тяжа, имеется довольно сложный «замок» в виде особых зубцов, которые входят в соответствующие им углубления на другой створке. Благодаря такому приспособлению створки прочнее смыкаются между собой и уже не могут быть сдвинуты одна вперед, а другая назад. У беззубки таких зубцов нет (на что указывает и само ее название), и створки ее соединяются между собой менее прочно.

Значение этих различий будет понятно, если мы обратим внимание на то, что беззубка водится главным образом в стоячей воде озер, больших прудов и спокойных заводях рек, а перловица живет в текучей воде, где требуется более прочная и плотнее замыкающаяся раковина. Перед нами хороший пример дивергенции, или расхождения признаков у двух близких родов — расхождения, связанного с их расселением по водоемам двух разных типов, в которых «требования» среды оказались неодинаковыми.

Явления изменчивости. Зависимость строения тела от условий внешней среды очень ярко выражается у беззубок в изменчивости размеров и очертаний раковины. Встречая в различных водоемах неодинаковые формы беззубок, некоторые из прежних исследователей были склонны

придавать этим различиям значение видовых признаков и пытались подразделить линнеевский вид Anodonta cygnea («беззубка лебяжья, или изменчивая») на ряд самостоятельных видов, якобы приуроченных к различным речным системам. Однако оказалось, что в действительности такой приуроченности к определенному зоогеографическому ареалу[XIV] здесь не существует и что описанные формы — это только разновидности, возникающие под прямым воздействием изменившихся внешних условий (так называемые морфы).

Ракушки и вороны. Хотя прочная раковина, плотно замыкающаяся при малейшей тревоге, дает двустворчатым моллюскам, казалось бы, вполне надежную защиту, все же и у них имеются преследователи, способные добраться до их съедобного мягкого тела. Так, наши обыкновенные вороны на отмелях входят по брюхо в воду и отыскивают ракушек, а затем поднимаются со своей добычей в воздух и летят к лежащим на берегу камням или бревнам; здесь они бросают с высоты ракушку на камни или колотят ею по бревну, пока раковина не расколется. Таким образом, даже такое совершенное защитное приспособление, как прочная раковина, имеет только относительное значение: и она оправдывает себя, пока в природе нет преследователей, способных добывать ракушек на более глубоких местах и пока среди птиц только немногие виды, вроде вороны, могут разбивать крепкие створки раковины (пример, иллюстрирующий относительный характер защитных приспособлений у животных).