КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ — APPEND1CULARIAE

Объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной в несколько миллиметров; только немногне виды достигают длины 1—2 см. По внешнему виду и строению (рис. 29) аппендикулярии похожи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях.

От брюшной поверхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжатый с боков хвост. Лежащее на переднем конце тела ротовое отверстие переходит в объемистую глотку, на брюшной поверхности которой есть хорошо развитый эндостиль, а на противоположной — спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна пара; это короткие трубочки, открывающиеся на поверхности тела. Атриальной полости нет. Отходящий от конца глотки короткий пищевод переходит в объемистый желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела.
Над глоткой лежит мозговой ганглий (рис. 29, 9), с которым связаны статоцист, субневральная железка и обонятельная ямка. От ганглия отходит проходящий почти до конца хвоста нервный ствол, на котором в основании хвоста есть утолщение из скопления нервных клеток (хвостовой ганглий). Под желудком лежит маленькое трубчатое сердце. Оно совершает до 250 сокращений в минуту; как и у остальных оболочников, в течение нескольких минут кровь нагнетается в кровеносные сосуды стенок глотки, а затем направление сокращений

меняется; кровь отсасывается от глотки и перекачивается в остальные участки тела. От основания до конца хвоста тянется хорда — полая тонкостенная трубка, образованная плоскими клетками; внутри нее — неклеточное вещество (Olson, 1965). Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник, сжа-

тый расположенными по бокам двумя семенниками. Интересно, что каждый орган аппендикулярий состоит из постоянного для данного вида числа клеток.
Настоящей туники у аппендикулярий нет. Эктодермальные клетки мантии периодически выделяют прозрачную слизь, не содержащую туницина, но имеющую хитиноподобные вещества. В результате энергичных движений животного из этой слизи формируется тонкий прозрачный домик (рис. 29, А), форма которого у разных видов неодинакова. В его передней части образуется отверстие, закрытое решеткой из загустевших нитей слизи; ее ячейки имеют диаметр в 10—120 мкм. В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизистых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие. Постоянная энергичная работа широкого уплощенного хвоста животного создает ток воды, которая всасывается через решетку и с силой выбрасывается из заднего отверстия домика; эта струя воды реактивно толкает домик вперед. Мелкие, преимущественно одноклеточные водоросли и животные, а также мелкие частицы органического вещества с током воды засасываются через решетку и, концентрируясь в вершине «ловчей сети», попадают в ротовое отверстие. Через 4—20 ч решетка домика засоряется и ток воды прекращается. Тогда животное резкими ударами хвоста пробивает стенку домика, выплывает из него; эктодермальные клетки вновь начинают продуцировать слизь, из которой в течение 1—1,5 ч животное формирует новый домик *.
У достигшего половой зрелости животного в семенниках формируются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца (диаметром около 0,1 мм). Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформировавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрослая особь при этом погибает.

После вылупления у молодой аппенди- кулярии завершается формирование пищеварительной системы (прорываются ротовое и анальное отверстия и образуются жаберные отверстия). Она формирует слизистый домик, растет, у нее созревают половые продукты, и весь цикл повторяется. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.
Существуют две гипотезы происхождения аппендикулярий. Согласно первой, весь класс представляет собой потомков каких-то асцидий, которые в ходе эволюции утратили неподвижную взрослую стадию и приобрели способность к половому размножению в личиночной фазе (неотения), что дало им возможность освоить пелагическую зону морей и океанов. Сторонники второй, на наш взгляд менее вероятной [5], гипотезы считают, что аппендикулярии обособились непосредственно от каких-то примитивных хордовых, давших начало и другим группам оболочников, но это обособление шло по пути выработки способности к плаванию; они не проходили сидячей (асцидиеподобной) стадии и, вероятно, в большей степени, чем другие оболочники, сохранили сходство с предковыми формами.

Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м3 воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой численности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурентами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб.
* * *
Включение оболочников в тип Хордовые обосновано в конце прошлого века преимущественно работами А. О. Ковалевского. Можно предположить, что эта группа обособилась от еще малоподвижных примитивных хордовых животных и приспособилась к обитанию на каменистом грунте морского дна, перейдя к сидячему образу жизни. Развитие туники, образование мощного фильтрационного аппарата, бесполое размножение и другие особенности обеспечили им успех в борьбе за существование. При этом он был достигнут путем морфологически регрессивной эволюции, в ходе которой утратились многие характерные для хордовых черты организации. Подвижность сохранилась (в измененной форме) у личиночной стадии, обеспечивающей расселение, особенно важное при неподвижной жизни. Так сложилась основная жизненная форма асцидий.
Дальнейшая эволюция и особенно усиление механизма фильтрации позволила оболочникам освоить и морскую пелагиаль. Переход к реактивному движению одиночных животных осуществлен сальпами. Тесное сожительство зооидов и их согласованная фильтрация в трубкообразной колонии огнетелок представляет другой тип реактивного движения. В обоих случаях полностью или частично выпала стадия рассели- тельной личинки. Третий тип реактивного движения, также соединенного с питанием, приобрели аппендикулярии, использовав совершенно своеобразный путь. У них, видимо, исчезла взрослая форма и сложилось неотеническое размножение.
Насколько достоверны эти соображения и как в действительности шло становление и эволюция подтипа оболочники, помогут выяснить дальнейшие исследования, в которых, видимо, важное место должны занять работы генетиков, цитологов, биохимиков. Несмотря на древность и своеобразный регрессивный путь эволюции, оболочники отнюдь не вымирающая группа. Об этом свидетельствует довольно большое число ныне живущих видов — около 1100. Как сидячие, так и пелагические оболочники играют важную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как мощные фильтраторы, выедающие планктон.

Еще по теме КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ — APPEND1CULARIAE:

1. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES Характеристика класса и система
2. КЛАСС ГОЛОВОНОГИ
3. ВИДЫ И КЛАССЫ
4. КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ — CYCLOSTOMATA
5. КЛАСС БРЮХОНОГИ
6. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫХ
7. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
8. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫХ ЧЕРВЕ
9. 19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
10. КЛАСС РЫБ
11. КЛАСС РАКООБРАЗНЫ
12. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫ
13. 21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
14. КЛАСС ПТЕРАСПИДОМОРФЫ — PTERASPIDOMORPHI
15. 21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA
16. З.З.6.З.              РАЗДЕЛЕНИЕ ЛИПИДОВ НА КЛАССЫ МЕТОДОМ ТОНКОСЛОЙНОЙ ХРОМАТОГРАФИИ (ТСХ) 
17. Сосновые насаждения II класса возраста
18. 20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
19. Млекопитающие, класс
20. КЛАСС СОСАЛЬЩИКО