РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ

Рефлексы. И. П. Павлов указал, что нервная система связывает многочисленные части организма друг с другом, а также организм в целом как сложнейшую систему с бесконечным числом внешних раздражителей.

Рефлекс начинается с воздействия какого-либо фактора на чувствительную клетку, от которой по чувствительному нерву передается воз

буждение в ганглий. В ганглии чувствительные клетки имеют множество концевых разветвлений. Между ними находятся такие же концевые разветвления двигательных нервов. Концевые окончания двигательных и чувствительных нервов имеют множественные контакты — синапсы. В синапсах происходит передача возбуждения от чувствительных нейронов к двигательным. В зависимости от способа передачи нервных импульсов синапсы подразделяют на два типа — химические и электрото- нические. Медоносные пчелы имеют характерные признаки химических синапсов. В химических синаисах выделяется специальное вещество, являющееся медиатором (переносчиком) возбуждения. Важнейшим медиатором возбуждения в синапсах служит ацетилхолин, который представляет собой уксуснокислый эфир холина — азотистого вещества:

О              СН3

II              /

СН3 - С - О - СН2 - СН2 - N СН3

СН3

С помощью ацетилхолина возбуждение через синапсы передается соседним клеткам и распространяется дальше.

Для нормальной передачи возбуждения необходимо быстрое удаление избытка ацетилхолина, иначе возбуждение будет чрезмерным. Удаление производится с помощью фермента холинэстеразы, которая разлагает ацетилхолин на уксусную кислоту и холин.

От чувствительных нервных клеток ганглия возбуждение (импульс) передается соответствующим мышцам, железам или другим органам. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от рецептора к центру и от центра к рецептору, составляет рефлекторную дугу. Ответная реакция организма на раздражение получила название рефлекса.

Рефлексы бывают простые и сложные. К простым рефлексам относят кратковременные реакции на определенные раздражения. Сложные рефлексы состоят из ряда координированных действий; они вызываются не одним фактором, а их комплексом (сочетанием). Например, если слегка придавить ножку спокойно сидящей пчелы, то раздражение вос- нримется чувствительными волосками и передастся ближайшему ганглию, а оттуда по двигательному нерву мышце ножки. В результате пчела в ответ на раздражение отодвинет ножку. В данном случае сокращение мышцы — простой рефлекс. При более сильном раздражителе возбуждение проходит по всей нервной брюшной цепочке и попадает в головные ганглии. В этом случае у пчелы вырабатывается сложное ответное действие на раздражение, и оно передается нескольким мышцам, в результате чего пчела взлетает. Это пример сложного рефлекса.

Простые и сложные рефлексы, называемые также безусловными, — врожденные, наследственные. Пчела рождается, имея уже готовый набор рефлексов, которые будут проявляться каждый раз, когда внешние условия окажут на пчелу соответствующее воздействие.

Особое место в поведении пчел занимают условные рефлексы, вырабатываемые в процессе жизни.

Условные рефлексы проявляются при использовании медосбора. Стоит лишь одной пчеле из семьи наити обильный источник нектара, как через несколько минут его будут собирать уже сотни, а затем тысячи пчел этой же семьи.

Пчела летит за пищей в силу врожденного безусловного рефлекса. При этом цвет, запах и форма цветка сами по себе для пчелы не имеют никакого сигнального значения. Однако после того, как пчела найдет нектар в цветке с определенным сочетанием цвета, запаха и формы, то эти признаки становятся для нее условными пищевыми сигналами.

Условные рефлексы, вырабатывающиеся у пчел при отыскивании и собирании нектара, позволяют им быстро находить растения, выделяющие нектар, переключаться на другие растения, когда прежние отцветают и не выделяют его.

Условные связи сохраняются длительное время. Это особенно относится к условному рефлексу на местоположение гнезда. По данным И. А. Левченко (1961), нолное угасание этого рефлекса происходил за время зимовки (5-6 мес). Однако Линдауэр (1963) сообщил о том, что данная связь не угасает. После 1 —2 пищевых подкреплений угасшая реакция быстро восстанавливается до исходного уровня.

Процесс торможения условных рефлексов, протекающих в центральной нервной системе пчелы, обеспечивает большую гибкость и пластичность их поведения. Пластичность в значительной степени определяется индивидуальными особенностями нервных процессов, возрастом и степенью тренированности насекомого.

Исследованиями профессора Н. Г. Лопатиной (1971) установлено, что пищевой условный рефлекс вырабатывается значительно быстрее на запахи цветов, обычно посещаемых пчелами, чем на запахи цветов, не посещаемых ими, или на искусственный запах бутилового спирта.

Условно-рефлекторная деятельность медоносной пчелы показывает индивидуальную, видовую и породную изменчивость.

Индивидуальная изменчивость условно-рефлекторной деятельности медоносных пчел проявляется независимо от возраста в скорости укрепления положительных условных связей, образования и длительности сохранения тормозных условных рефлексов и в быстроте переделки сигнального значения раздражителей.

Индивидуальная изменчивость выражается и в наличии пчел (20- 25%), у которых не вырабатывается определенная система посещения мест подкреплений по условным сигналам.

Профессор Московского университета Г. А. Мазохин-Порщняков и др. (1971) также выявили неоднородность пчел одной и той же семьи как в несовпадении признаков стимулов, на которые они обращают внимание в первую очередь, так и в различной скорости обучения решать одну и ту же задачу.

Видовая изменчивость ' условно-рефлекторной деятельности пчел определяется различиями, связанными с разрешающей способностью зрительного анализатора.

Породная изменчивость была детально изучена Н. Г. Лопатиной, М. Г. Рагим-заде (1959, 1961, 1962), которые показали, что условно- рефлекторная деятельность медоносных пчел находится в большой зависимости от врожденных адаптаций к определенным экологическим условиям существования.

Линдауэр (1975) установил глубокие различия в обучаемости пчел крайнской и итальянской пород при их дрессировке на запах различных цветов в разные периоды дня. Так, при одинаковых условиях крайнские пчелы запоминают преимущественно положение дрессировочной кормушки, а итальянские пчелы — одновременно ее форму и положение. Этим можно объяснить большее блуждание итальянских пчел по сравнению с крайнскими. Первые запоминают форму улья, а вторые — местоположение улья. Эти данные позволяют сделать вывод о том, что для круглогодового содержания семей в передвижных павильонах при их скученном размещении больше подходят крайнские пчелы, чем итальянские.

Функции брюшных, грудных и головных ганглнев в рефлекторной деятельности пчел. В брюшке насекомого каждый ганглий обслуживает один сегмент или группу соседних сегментов. Он выступает в роли первичного рефлекторного центра по отношению к иннервируемым сегментам. Получая информацию от рецепторов, первичный рефлекторный центр управляет работой мышц и придатков, расположенных в зоне его иннервации. В целостной нервной системе деятельность брюшных ганглиев подчинена вторичным рефлекторным центрам — подглоточному ганглию и мозгу.

Брюшные ганглии, лишенные связей с высшими отделами центральной нервной системы, способны к некоторым простейшим безусловнорефлекторным реакциям. Например, вычлененные последние брюшные сегменты пчелы при местном раздражении выпускают жало. Рефлекторная дуга этой реакции охватывает всего один ганглий.

Наиболее важная функциональная задача грудных ганглиев заключается в обслуживании органов передвижения — ножек и крыльев. Установлено, что изолированный грудной ганглий самостоятельно, без участия других нервных центров управляет движением только отдельной ножки. Однако ходьба и бег требуют согласованной работы всех шести ножек. Эти достаточно сложные локомоторные акты могут осуществляться только при сохранении коннектив между грудными ганглиями. Ритмические движения ног определяются „командными” импульсами, которые приходят в грудные ганглии от мозга. Мозг, как правило, оказывает тормозящее влияние на подвижность насекомых. Поэтому реакция бегства становится более продолжительной после обезглавливания насекомого, когда снимается тормозящее влияние мозга.

Грудные ганглии управляют ритмом колебаний крыльев во время полета. Для поддержания длительного полета необходимо постоянное обдувание ветром механорецепторов, расположенных на голове и у основания крыльев. Следовательно, в запуске и поддержании полета у насекомых участвуют разные рецептивные поля.

В контроле скорости полета, деталей движения крыльев и ритма крыловых взмахов ведущее значение принадлежит рецепторам, расположенным на антеннах.

Головные ганглии могут выступать в роли первичных рефлекторных центров, обслуживающих те придатки головы, которые входят в зону их иннервации. Функции головных ганглиев как вторичных рефлекторных центров проявляются в их способности затормаживать или возбуждать сегментарные рефлексы и комбинировать деятельность отдельных мышц в сложные двигательные акты.

Локомоторная активность насекомого находится под контролем двух систем головных ганглиев — тормозящей и возбуждающей. Под- глоточный ганглий возбуждает двигательную активность, но сам тормозится со стороны протоцеребрума. Следовательно, подвижность насекомого регулируется на основе строго сбалансированных соотношений сигналов, поступающих в грудные ганглии от грибовидных тел (тормозящие сигналы), центрального тела и подглоточного ганглия (возбуждающие сигналы). Как показали исследования выдающегося русского физиолога Н. Е. Введенского (1919), возбуждение и торможение по своей природе едины и чрезмерное возбуждение приводит к торможению.

Мозг — высший анализатор, ответственный за окончательную оценку наиболее важных раздражителей, воздействующих на тело насекомого. Все органы чувств имеют свои центральные представительства в мозге. Анализируя поступающую от органов чувств информацию, мозг выдает ответные рефлекторные реакции в биологически целесообразные акты поведения. После удаления мозга поведение насекомого становится бессмысленным с точки зрения ситуации. Отдельные рефлексы возникают совершенно спонтанно.

Инстинкты. Мозг контролирует и определяет проявление сложных комплексов безусловных рефлексов, называемых инстинктом.

С возникновением общественного образа жизни у пчел выработались сложные инстинкты, обеспечивающие поддержание оптимального микроклимата в гнезде, поиск, сбор и переработку нектара, совместное выращивание расплода, строительство сотов, роение и т. д.

Инстинкты характерны тем, что вызываются они не одним каким- либо фактором, а комплексом факторов, или, как говорят, обстановкой, в которой находятся насекомые. Так, для откладки яиц маткой необходимо одновременно наличие следующих факторов: молодые пчелы, способные выкармливать расплод; „свита” пчел около матки; полноценные углеводные и белковые ко^эма; свободные ячейки в качественных сотах; температура не ниже 32 С в зоне размещения матки. Если хотя бы один из перечисленных факторов отсутствует, то матка не будет откладывать яйца.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА№8

Цель работы. Изучить строение нервной системы пчелы.

Необходимое оборудование и материалы. Микроскоп МБС-1, ванночки, пинцеты, препаровальные иглы, энтомологические булавки, глазные ножницы, предметные стекла, салфетки, макет пчелы, рабочие таблицы, рабочие пчелы и трутни, зафиксированные в 70 %-ном растворе этилового спирта.

Методика проведения работы. В начале занятия преподаватель проверяет теоретические знания учащихся о строении нервной системы пчел. Затем учащиеся получают задание по препарированию, рассмотрению под микроскопом и выполнению рисунков головного мозга пчелы и брюшной нервной цепочки.

Для того чтобы вычленить головной мозг, необходимо лезвием срезать узкую полоску хитина с теменной части головы, а с боков - часть сложных глаз. Голову необходимо укрепить в восковой ванночке лицевой поверхностью вверх и осторожно пинцетом снять хитин с передней части головы. Под бинокуляром рассматривают естественное расположение головного мозга пчелы. Затем головной мозг следует осторожно освободить от воздушных мешков и гипофарингеальных желез, осторожно с помощью пинцета и игл поместить на предметное стекло в каплю физиологического раствора или воды. Приготовленный временный препарат рассматривают на темном столике микроскопа и зарисовывают в тетрадях его строение.

Для препарирования брюшной нервной цепочки пчелу или трутня помещают на дно восковой ванночки и закрепляют энтомологическими булавками за грудь и последний сегмент брюшка. Ножницами разрезают тергиты вдоль брюшка посредине. При помощи игл и пинцета тергиты отгибают влево и вправо, закрепив их энтомологическими булавками. Осторожно удаляют весь кишечник и наносят несколько капель воды. Вдоль стернитов по центру брюшка хорошо бывают видны пять ганглиев цепочки. Два грудных ганглия залегают под массой грудных мышц и закрыты сверху внутренними выростами хитинового скелета. Чтобы обнаружить грудные ганглии, необходимо с помощью ножниц разрезать и удалить грудные мышцы.

Два грудных и пять брюшных ганглиев вычленяют из тела пчелы и переносят на предметное стекло для изготовления временного препарата. Его рассматривают под микроскопом и зарисовывают.

1. Назовите основные органы, входящие в нервную систему пчелы. 2. В чем основные различия в строении головного мозга трутня, рабочей пчелы и матки? 3. В чем основные сходства и различия в строении брюшной нервной цепочки у трех особей пчелиной семьи? 4. С чем связано слияние ганглиев в груди и, брюшке? 5. Расскажите о строении периферической нервной системы. 6. Деятельность каких органов регулирует вегетативная (симпатическая) нервная система? 7. Как называется путь, проходимый нервным возбуждением от чувствительной клетки через ганглии к мышцам или органам? 8! В чем различия безусловных и условных рефлексов у пчел? 9. Что включает в себя понятие инстинкт? 10. Каковы основные инстинкты медоносных пчел и при каких условиях они срабатывают?