Серый, или алтайский сурок (Marmota baibadna Kastschenko)

Наблюдения за этим видом проведены в июле 1961 г. у с. Красу- лино и с мая по август 1967 г. у с. Хорошеборки Кемеровской области. За указанный период добыто 33 сурка. Просмотрено 15 поселений и учтены их обитатели.

Селится грызун по приречным склонам южной, юго-восточной и реже восточной или юго-западной экспозиции. Крутизна склонов не играет большой роли в выборе мест обитания. Нами встречались поселения сурков как на относительно ровных лугах, так и на косогорах, имеющих наклон 70-80°. Колонии тянутся в виде лент иногда до 2-3 км длиной. Между соседними поселениями зверей разрыв достигает 1-2 км, что не является большим препятствием Для обмена особями.

Территория Кемеровской области, а особенно ее степные и лесостепные районы, очень хорошо освоена человеком. Населенные пункты здесь отстоят друг от друга на незначительном расстоянии (обычно не далее 3-10 км). Поэтому колонии грызуна расположены вблизи поселков (0,7-1 км), на выгонах, у полей и на сенокосах. Растительные ассоциации, окружающие поселения сурков, очень разнообразны. Чаще всего бутаны грызунов находятся на злаково-разнотравных лугах, в разреженных березняках и сосняках, а также в кустарниковых зарослях, перемежающихся лесным высокотравьем.

Численность сурков в исследуемом районе довольно низкая. Весной нами регистрировалось в лучших местах на 100 км2 не более 30-40 особей. В мае отмечался выход сурков из нор в 5.30 - 6 ч утра, а в июле - 4-5 ч, а уход в норы соответственно в 21.45 и 23 ч. Наиболее активно взрослые сурки кормятся 3-4 ч сразу после пробуждения и столько же до засыпания, а также после дождя. Зверь кормится обычно не отходя далее 50-100 м от норы.

Сурок является отличным норником. Поэтому норы у него сложные, имеют значительную длину и глубину, часто сообщаются несколькими выходными отверстиями.

В колонии обнаруживается несколько типов нор, различающихся по своему назначению и использованию грызунами. Около семейных нор (часто находящихся недалеко друг от друга), где обитают взрослые самки с детенышами, расположены норы (от 1 до 10) в радиусе 20-150 м для одиночных зверей. Семейные норы обнаруживают себя по более мощным бутанам и нескольким входным отверстиям. Одиночные норы с небольшими бутанами, одним входом, меньшей протяженностью и более простого строения подразделяются на жилые и временные. Жилые находятся поблизости от семейных. В них обитают взрослые самцы и перезимовавшие особи. Временные же норы расположены вдали от жилых, в местах выпасов сурков, в долинах ручьев и по вершинам увалов. Ими пользуются сеголетние зверьки, которые часто уходят на кормежку далеко от семейных нор, но будучи менее опытными и подвижными они не в состоянии добежать во время опасности до жилой норы и поэтому вынуждены скрываться в указанные норы, пока не минует опасность. В одной жилой норе обитают обычно 1 или 2 взрослых зверька, а в семейной - самка с 1-6 детенышами. Охотно селится грызун и в каменистых обнажениях, скрываясь в расщелинах.

Все норы в колонии соединены хорошо протоптанными тропинками шириной 8-10 см. Жилые норы отличаются от временных также наличием гнездовой подстилки, лежащей у входа и состоящей из сухих листьев и стеблей растений. Гнездо в течение лета неоднократно подновляется. Особенно интенсивно это происходит весной (в середине мая) и в конце лета. Старая подстилка

Таблица ЗО

Список растений, поедаемых суркоы в Кемеровской области

* +++ часто, ++ обычно, + редко.

выгребается зверем на бутан и лежит около входа в нору. Свежую сухую траву сурок таскает в нору во рту, набивая ее тугим комком.

Питание сурка в исследуемом регионе довольно разнообразно. Нами зарегистрировано более 20 видов растений, поедаемых им (табл. 30). Весной, когда мало вегетирующей растительности, грызуны кормятся почти всеми произрастающими злаковыми (исключая культурные), а также клубнями и луковицами ряда растений, о чем свидетельствуют. неглубокие многочисленные покопки вблизи нор. К середине лета сурки переходят на питание сочными широколиственными растениями, поедая в большом количестве и охотно осот, одуванчик, борщевик, гречиху птичью.

Поселяясь вблизи ручьев и небольших рек, сурок, по-видимому, очень редко ходит на водопой. За все время наблюдений нам не удалось встречать зверей у воды и лишь многочисленные сообщения местных жителей позволяют думать, что грызуны ходят на водопой и чаще всего ранней весной и осенью, когда в травянистой растительности бывает меньше влаги.

Сурки в любое время года имеют значительное количество жировых отложений. Менее упитанными бывают лишь самки во время вскармливания молодняка и сеголетние особи, которым приходится более продолжительное время жировать и позднее залегать в спячку. Взрослые самцы уже к концу июля нагуливают массу до 8 кг и более, становятся менее активными, чем весной или в начале лета, и, по существу, подготовлены к спячке.

Пробуждение сурков в исследуемом районе приурочено к началу апреля, как это уже отмечалось Г.Э. Иоганзеном [1920]. К этому периоду, вероятно, приурочен и процесс спаривания. Рождение детенышей происходит в начале мая, так как все добытые нами самки после 17.05.1967 г. были родившими. Следовательно, беременность у грызуна длится около месяца.

Взрослые самцы в мае имеют еще набухшие семенники. У трех отловленных зверьков в это время размеры их равнялись в среднем 13,1x30,3 мм. Уменьшение гонад к осени происходит постепенно. Еще в июле размеры семенников составляют 10,2x22,8 мм.

Судя по наличию темных плацентарных пятен, у сурка в выводке бывает 4-8 детенышей. У самок, вскрытых 18 и 24 мая, а также 3 июня, обнаружено по 6 темных плацентарных пятен от одного выводка; 9 июня отстрелян экземпляр с 8 пятнами в матке; 18 июля отловлена самка с 9 пятнами, сохранившимися от двух выводков.

В размножении участвуют не все взрослые самки. Так, 20 мая и 17 июля добыты прохолоставшие особи (28,5 % от всех добытых).

Лактация у сурка длится с середины мая до середины июня. Первая лактирующая самка добыта нами 18 мая, а последняя - 9 июня. Ко второй половине июня приурочен выход молодых, сеголетних особей из нор и переход их на питание травянистой растительностью. Масса их к этому времени достигает 1200-1300 г, а длина тела - 365 мм. Первый молодой зверек на кормежке добыт 19 июня. Растут они довольно медленно, достигая к концу июля массы 2000-2200 г и длины тела 420 мм. Перед залеганием в спячку масса их увеличивается до 2500-3000 г. Сеголетняя самка в неволе 16 октября весила 2500 г.

Самостоятельный образ жизни молодые начинают вести, покидая семейные норы, на второе лето к середине июня. Масса перезимовавших одну зиму зверьков к этому времени обычно не превышает 2500-4000 г. От взрослых особей они отличаются не только размерами и массой тела, но также размерами и состоянием генеративных органов. Так, длина семенников в мае у молодых, перезимовавших одну зиму зверьков, не превышает 17 мм, а ширина 9 мм, тогда как у взрослых даже минимальные размеры в это время не менее 27 х 12,5 мм.

Ввиду того, что колонии сурков располагаются вблизи населенных пунктов, отход стада бывает очень велик. Если в середине - конце лета в некоторых семьях насчитывается до 4-5 сеголеток, то к весне следующего года выживают единичные особи и на одну взрослую самку приходится лишь 1-2 молодых, а часто и ни одного. Аналогичная картина наблюдается для байбака в Казахстане [И. Г. Шубин, 1964]. Поэтому плотность популяции грызуна не бывает высокой и даже в крупной колонии весной насчитывается не более 15-20 взрослых и 5-7 молодых.

Соотношение полов среди взрослых и перезимовавших особей примерно одинаковое.

Количество волос на 1 сы2 шкуры серого сурка из Кемеровской области

Таблица 32

Высота ыехового покрова серого сурка из Кеыеровской области (п * 45)

Последовательность и ход смены мехового покрова у серого сурка не отличаются от подобного процесса других видов сурков, описанных В. И. Капитоновым [1964]. Начинается линька у зверьков в исследуемом районе, вероятно, в апреле. Грызуны, добываемые во второй половине мая, имели уже редкий меховой покров. Общее количество волос у них в это время на 1 см2 по спине составляло 1351 (1050-1782) шт. Причем самцы и холостые самки линяли интенсивнее (табл. 31). Мех у зверьков был не только редким по сравнению с осенним, но и коротким. Длина ости на спине колебалась от 19,4 до 38,8 мм, составляя в среднем 29,5 мм, а пуха - 21,8 (11,7-28,5) мм (табл. 32).

В середине - конце июля начинают встречаться перелинявшие взрослые особи, обычно самцы и холостые самки. Толщина ости у них равна 135,3 (74,8—218,9) мк, а пуха - 39,3 (33-44) мк. Волосяной покров становится длиннее, чем летом, и гуще (см. табл. 31). У кормящих самок и молодняка смена меха заканчивается позднее - в августе-сентябре. Мех серого сурка осенью имеет довольно хорошие товарные качества. По своей густоте и высоте он стоит, по-видимому, на втором месте после черношапочного.

Имея хорошие подземные укрытия, являясь довольно крупным и сильным, сурок мало доступен для хищных зверей и птиц. Основными врагами его в исследуемом районе нужно считать бродячих собак и лисиц.

Сравнительно часто среди поселений грызунов встречаются норы барсука. Сам хищник нам неоднократно попадался в поле зрения на бутанах, где он с наступлением сумерек выискивал себе пищу. Однако большой опасности для сурков барсук не представляет, так как активность этих видов не синхронна.

Норы сурка на исследуемой территории являются своеобразным местом обитания многих насекомых, рептилий и мелких млекопитающих [Лаптев, Юдин, 1952]. В них нами добывались узкочерепные полевки и обыкновенные хомяки. Сюда скрывались при нашем приближении обыкновенные гадюки и прыткие ящерицы. Около нор на бутанах, где скапливаются экскременты грызунов, в большом количестве держатся различные виды мух и жуков.

Зараженность сурка эктопаразитами невелика. Лишь с трех молодых зверьков сняты в середине лета по 2-4 экз. иксодовых клещей (Ixodes crenulatus). Кроме того, на грызунах отмечены в небольшом количестве блохи Ctenophthalmus assimilis и Amphipsylla sibirica.

Краснощекий суслик (Citellus erythrogenys Brandt)

Это серьезный вредитель пастбищ и посевов. Ареал его вытянут с севера на юг - от южных районов Западной Сибири до Китая. Обитание суслика в различных географических зонах - от лесостепной до пустынной - привело к некоторым морфологическим и экологическим отличиям его подвидов, которые иногда даже выделяются в самостоятельные виды [Исмагилов, 1961].

Таблица 33 Количество исследованных краснощеких сусликов

Нами исследовано 2042 зверька, собранных из многих пунктов Сибири и Казахстана (табл. 33). Это дало возможность сравнить собственные данные с литературными и выявить особенности биологии описываемого грызуна в разных районах.

В северных районах своего ареала краснощекий суслик живет преимущественно в степных и луговых растительных ассоциациях, поэтому обитает почти повсеместно, за исключением лесных, каменистых и заболоченных участков. Наиболее обилен зверек в местах с низким растительным покровом: на выпасах, у поселков, по обочинам дорог и на посевах. То же самое отмечается и в Северо-Восточном Казахстане [Толебаев, 1958]. На юге ареала краснощекий суслик предпочитает обитать в полупустынных биотопах, которые заселяет более равномерно. В настоящих степных злаковых ассоциациях, где нет выпаса скота, он почти не встречается. Сильно понижается численность его и в пустынных районах, очевидно, из-за недостатка кормов.

Таким образом, в разных местах ареала зверек живет в несходных биотопах. Однако в его распределении наблюдаются и общие закономерности: он повсеместно избегает высокого растительного Покрова, предпочитая селиться у поселков, дорог и в местах выпаса скота. В связи с вырубкой лесов и сельскохозяйственным освоением территории наблюдается расширение его ареала.

Питание краснощекого суслика изучено довольно хорошо. В его кормовой рацион входит более 50 видов диких и культурных растений, многие виды беспозвоночных и мелких позвоночных животных [Толебаев, 1958; Исмагилов, 1961; и др.]. Соотношение потребляемых зверьками кормов меняется как по годам, так и по сезонам, а также неодинаково в разных районах. Например, на севере ареала суслики поедают лишь растения, тогда как на юге большое значение в ряде мест имеют и животные корма, составляющие до 30 % и даже до 60 % от всех вскрытых желудков (табл. 34).

Продолжительность и интенсивность жиронакопления неоди-

Таблица 34

Состав кормов краснощекого суслика в разных районах (по данный вскрытия

желудков)

Таблица 35

Показатель жнронакопдения по сезонам у краснощеких сусликов из Сибири и

Казахстана

Самки

Дата

Самцы

Возрастная

группа

Зайсанская котловина, 1965 г.

Кузнецкая котловина, 1968 г.

наковы у зверьков разного пола и возраста. Взрослые самки и молодняк бывают обычно менее упитанными, чем взрослые самцы. Кроме того, показатель жиронакопления (соотношение массы и длины тела) у сусликов северной популяции значительно выше, чем у зверьков, обитающих на юге (табл. 35). Так, у ст. Басага за период с мая по июнь средняя масса тела самцов увеличилась в 2 раза и более, тогда как в Кузнецкой котловине она возросла только в 1,8 раза (табл.' 36). Зверьки на юге нажировываются в

Таблица 36

Изменение массы тела взрослых краснощеких сусликов из различных частей ареала

по сезонам, г

более сжатые сроки и залегают в спячку примерно на месяц раньше, чем на севере ареала. Кроме того, большие отличия наблюдаются в сроках не только залегания сусликов, но и выхода их на поверхность. Если в Западной Сибири они пробуждаются в конце марта - начале апреля, то на юго-востоке Казахстана - на месяц раньше.

На севере ареала гон протекает в сжатые сроки и обычно через несколько дней (3-5) после выхода зверьков на поверхность, а на юге он начинается чаще через неделю и бывает более растянут. Беременность длится около 3-4 недель. Рождение детенышей отмечается на севере в середине или конце мая, а на юге - в апреле. Выход на поверхность их у ст. Басага в 1959 г. отмечался 10 июня, в 1960 г. - 13 июня; в Кузнецкой котловине в 1968 г. - 14 июня, в пойме р. Черный Иртыш в 1965 г. - 31 мая, в Зайсанской котловине в 1967 г. - 28 мая, а в 1968 г. - 14 мая.

У краснощекого суслика в среднем бывает от 6,8 ±0,3 (Алтайский край) до 10,4±2,1 (у с. Семиярское) детенышей. Плодовитость подвержена ббльшей изменчивости на юге, чем на севере (табл. 37, 38).

Плодовитость у грызуна существенно меняется в разных местах ареала в зависимости от ряда причин. Заметно влияет на нее плотность населения зверьков. При увеличении их численности происходит значительное прохолостание (до 80 % особей) и снижение количества детенышей в выводках, как это наблюдалось в Зайсанской котловине в 1965 г. (табл. 39).

Таблица 38

Плодовитость краснощекого суслика на различных географических пунктов

Таблица 39

Изменение численности и плодовитости краснощекого суслика в Зайсаиской котловине в 1965 г.

Очень часто у краснощекого суслика отмечается резорбция эмбрионов, что также приводит к снижению плодовитости. Так, в 1959 г. у ст. Басага в размножении участвовали лишь 22 (43,1 %) самки из всех отловленных. Из 142 эмбрионов, просмотренных у них, 12 (8,4 %) подверглись резорбции. В 1960 г. здесь размножались 34(45,9 %) самки, а из 320 имеющихся у них эмбрионов резорбирова- лись 16 (6,9 %). У оз. Зайсан в 1967 г. из 21 самки не размножались лишь 3 (14,3 %), а в 1968 г. из-за неблагоприятной зимы в указанном районе много самок остались холостыми - из 37 просмотренных особей 11 (29,7 %) не принимали участия в размножении, что сильно отразилось на плотности популяции суслика, численность которого снизилась не менее чем в 10 раз, а во многих местах он исчез совсем.

Молодняк растет довольно быстро и уже к июлю-августу почти достигает размеров взрослых особей. Темпы роста его значительно отличаются в разных местах. На юге грызуны растут медленнее и масса их к концу лета бывает в 2 раза меньше, чем у молодых зверьков из Западной Сибири.

Соотношение полов краснощекого суслика у разных возрастных групп и по местам обитания различно. Так, среди эмбрионов оно примерно 1:1. У молодняка преобладали самки лишь в отловах у ст. Басага, а в других местах соотношение полов было равным или встречалось больше самцов. Среди взрослых чаще преобладали самки (табл. 40).

Мех у краснощекого суслика состоит в основном из пуховых и остевых волос. Промежуточные и направляющие волосы слабо дифференцированы и поэтому нами не выделялись в отдельные группы. Пуховые волосы мягкие, слегка волнистые, почти лишены пигмента, относительно короткие, длина их не превышает 10,2 мм. Остевые волосы хорошо пигментированы, прямые и жесткие, достигают в длину 20,8 мм.

Смена зимнего меха у зверьков Кузнецкой котловины начинается в конце мая. Вначале линяет конец морды, затем брюхо, грудь и бока, а в самую последнюю очередь - задняя часть спины. В конце лета происходит полная замена старых волос новыми и в дальнейшем наблюдается лишь их подрост. Осенний мех отличается большей плотностью, чем летний.

Наиболее густой мех покрывает спину и бока грызуна, где на 1 см2 в конце лета насчитывается соответственно в среднем по 844 и 642 остевых и по 9502 и 6267 пуховых волос (табл. 41). Во время линьки мех теряет блеск, постепенно тускнеет. Ость делается более сухой и ломкой, а пух вытирается и часто появляются даже обнаженные участки кожи.

Летом у зверьков отмечается самая плохая опушенность. Длина ости в это время не превышает 17,2 мм, а пуха - 9,5 мм, тогда как осенью они соответственно равны 20,8 мм и 10,2 мм (табл. 42).

Являясь фоновым видом в местах своего обитания, краснощекий суслик оказывается одним из важнейших звеньев в пищевых цепях биоценоза. С одной стороны, он существенно влияет на

растительные ассоциации, поедая в большом количестве разнообразные растения, с другой - грызун сам является объектом питания некоторых змей, хищных зверей и птиц, а также прокормителем экто- и эндопаразитов.

В Казахском нагорье этот суслик обнаруживался в составе кормов у лисицы (6,1 %), корсака (5,8), светлого хоря (10,3), степного луня (5,1), филина (6,2 %) и в огромном количестве у степного орла (80 %) [Шубин, 1962]. Из 262 экскрементов корсака, просмотренных с 01 по 20.07.1961 г. у с. Семиярское, остатки его отмечены в 119 (45,4 %) случаях.

В Западной Сибири в связи с обеднением видового состава и снижением численности хищников врагов у рассматриваемого грызуна значительно меньше. Наиболее серьезным из них, сохраняющим довольно высокую плотность популяции (до 2-3 особей на 1 км2), является светлый хорь.

В Казахстане на краснощеком суслике обнаружено 14 видов блох [Микулин, 1956], 3 вида цестод, 3 вида нематод и один вид скребня [Агапова, 1953]. В Бетпак-Дале грызун служит прокормителем 5 видов иксодовых клещей, 2 из которых паразитируют на нем и в Зайсанской котловине [Ушакова, 1956, 1960]. Из 9 видов гамаэовых клещей, обнаруженных В. Н. Сенотрусовой (устн. сообщение) на грызунах в Зайсанской котловине, два встречаются и в Западной Сибири. По р. Или и в Бетпак-Дале эти суслики сильно заражены трипаноэомами [Галузо, Новинская, 1958]. Кроме того, зверьки являются носителями возбудителей чумы, лептоспироза и бруцеллеза.

В Западной Сибири, по данным Н. И. Иголкина [1978], гнезда краснощекого суслика содержат большое количество гамазовых клещей (13 видов), тироглифовых и уроподиевых клещей, а также 4 вида блох, которые в большинстве отличны от казахстанских.

Беспозвоночные животные служат не только пищей суслику, являются паразитами, но часто выступают также в качестве сожителей. Такую же роль играют и многие позвоночные животные, что подробно уже обсуждалось М. И. Исмагиловым [1961].

в различных районах (по данным отловов)

Алтайская мышовка (Sidsta napaea Holl.)

Этот грызун является эндемиком Алтая. В отличие от лесной мышовки, алтайская очень хорошо ловится в давилки. Так, в

1971. г. у с. Чарышского на 7020 дав.-сут и 440 цил.-сут все 52 зверька (9 % от общего числа отловленных мышевидных) попали в давилки. Средняя попадаемость 0,74 %. В 1972 г. она здесь возросла втрое, составляя 2,34 %. На 11200 дав.-сут и 460 цил.-сут добыто 267 алтайских мышовок (21,7 % от общего числа мелких млекопитающих), причем из них лишь 4 попали в цилиндры. Таким образом, этот вид в некоторых случаях может доминировать в сообществах. Распределены зверьки по территории неравномерно. Избегают остепненных лугов и сельскохозяйственных угодий. Отлавливались они на левобережье рек Ануй и Чарыш по кустарниковым береговым зарослям, на лугах и склонах предгорий, занятых березовыми рощами и невысокими кустарниками (кара- ганы, таволги), чаще в сумерках.

Кормовой рацион зверьков довольно разнообразен. Пищей им служат насекомые, семена и вегетативные части растений. Из 23 желудков, просмотренных в июле-августе 1972 г. у с. Солонешное, 21 (91,3 %) был наполнен зеленью, 19 (82,6 %) - семенами и 8 (34,8 %) - насекомыми.

Грызуны активны с середины мая до конца августа - начала сентября, т.е. около 4 мес в году, а остальноеjppeMH проводят в спячке. Весной после пробуждения наиболее подвижны самцы. Первый зверек у с. Чарышского в 1972 г. отловлен 18 мая и до конца месяца здесь поймано еще 6 самцов. Самки начали попадаться в ловушки с 4 июня. К этому же времени приурочен гон. Первая самка с пробкой добыта 14 июня, а с мелкими эмбрионами (2,5x2,5 мм) - 17 июня.

Рождение молодых проходит в основном в июле и частично в первой половине августа. Беременность длится около 20 дней, так как кормящие самки начинают попадаться с 4 июля. В этом месяце отмечается повышение интенсивности размножения. Так, в

1972. г. за этот период вскрыто 67 особей, из которых 32 (47,8 %) -

Количество волос на 1 см2 иа разных частях тела у краснощекого суслика Кузнецкой котловины в 1968 г.

Таблица 42

Примечание. В каждой выборке по 20 волос.

Длина пуховых и остевых волос у краснощекого суслика Кузнецкой котловины в 1968 г., ыы

Плодовитость алтайской мышовки

беременные или кормящие, а в 1971 г. из 4 - 2 (50 %). Основная масса самок приносит по одному выводку. К середине - концу июля большинство из них уже выкармливает детенышей, а если и встречаются беременные, то обычно с крупными зародышами. Например, 30.07.1972 г. поймана самка с очень мелкими эмбрионами, 13.08.1972 г. - на последней стадии беременности, а 23.08.1971 г. - лактирующая. Возможно, что лишь отдельные зверьки размножаются в течение лета дважды. Об этом свидетельствуют немногочисленные случаи встреч самок с большим количеством темных плацентарных пятен, одновременно беременных и лактирующих.

Плодовитость алтайских мышовок невысока. Судя по числу вынашиваемых эмбрионов, в выводке бывает от 1 до 6 детенышей, в среднем 3,5-4,2 (табл. 43).

Молодые растут довольно быстро и к моменту перехода к само- стоятельнеому образу жизни по размерам мало чем отличаются от взрослых зверьков. Масса взрослых в течение весенне-летнего периода меняется незначительно. К моменту залегания в спячку как у самцов, так и у самок она увеличивается не более чем на

1. 2 г (табл. 44).

Таблица 44

Изменение массы тела взрослых алтайских мышовок у с. Чарышского в 1972 г., г

Таблица 45 Соотношевие подов алтайской мы- шовки по данным отлова у с. Чарышского в 1972 г.

Соотношение полов в популяции грызунов близко 1:1 (табл. 45). Преобладание самцов в июньских сборах объясняется их большей активностью в это время.

Алтайская мышовка играет определенную роль как прокормитель паразитов. Наиболее обычны для нее гамазовые (Laelaps micTomidis) и иксодовые клещи (/. persulcatus).

Домовая мышь (Mus musculus L.)

Распространена почти по всей территории земного шара. Это оказалось возможным благодаря ряду экологических особенностей вида, позволивших ему, как и пасюку, приспособиться к обитанию в жилище человека и за счет этого значительно расширить свой ареал.

На исследуемой территории грызун за пределами жилых построек встречается редко и только летом. У г. Анжеро-Судженска нами поймано несколько домовых мышей в смешанном лесу не далее 500-600 м от жилищ человека. На юге Советского Союза часть популяции домовой мыши живет в природе постоянно. Например, для Луганской области И. И. Сахно [1959] указывает, что домовые мыши живут на полях круглый год, достигая большой численности, причем размножаются там даже зимой в снежный период. Подобное отмечается для Казахстана [Афанасьев и др., 1953; Афанасьев, 1959] и Дальнего Востока [Плятер-Плохоц- кий, 1936].

Грызуны отлавливались нами в различное время суток. Н.В. Тупикова [1947] указывает на сильную изменчивость и приспособленность ритма активности этих зверьков к воздействию различных температуры и освещения, что очень важно для них при поселении в жилищах человека. Обитание в последних позволяет грызунам находить укрытия от неблагоприятных факторов внешней среды, кормиться продуктами человека, дает возможность размножаться в течение всего года.

При осмотре нами содержимого 40 желудков домовых мышей за летний период 1956 г. из окрестностей г. Анжеро-Судженска оказалось, что зерновой корм в пищевом рационе занимает ведущее место (100 %). Часто встречаются остатки животных (до 35 %) и вегетативные части растений (до 15 %), которые, однако, занимают очень небольшой объем среди зернового корма. Аналогичные факты имеются в работах Н. В. Тупиковой [1947], С. У. Строганова и А. Ф. Потапкиной [1950]. Инстинкт запасания пищи отмечен Н. П. Наумовым [1940,1948] для курганчиковой мыши, у остальных подвидов домовой мыши он, вероятно, отсутствует.

Размножение домовых мышей в исследуемом районе длится, как и у пасюков, в течение всего года. Судя по количеству вынашиваемых эмбрионов и числу темных плацентарных пятен, грызуны приносят здесь от 3 до 10 детенышей (табл. 46). Из 103 просмотренных эмбрионов грызуна резорбции был подвержен лишь 1 (0,9 %) - в зимнее время.

Зимой интенсивность размножения у домовой мыши снижается, о чем косвенно свидетельствует незначительное количество в это время молодняка в популяции. Из 56 зверьков, отловленных в

Показатель

Плодовитость домовой мыши

М±т

- | - |              6              |              6,5              ±0,7

Эмбрионы

7,4 ±0,4 6,2 ±0,5

Эмбрионы Плацентарные пятна

У г. Анжеро-Судженска, август 1956 г.

1 | - | 1 | 1 | 2 | 1 |

В г. Томске, декабрь-февраль 1963-1964 гг.

2

декабре-феврале 1963-1964 гг. в Томске, при одинаковом соотношении полов было лишь 31 (55,3 %) молодых.

Н. В. Тупикова [1947] при анализе географической изменчивости числа вынашиваемых эмбрионов для данного вида отмечает наименьшее количество их в Волжско-Уральских песках и в

г.              Уральске (5,4 и 5,1), наибольшее - для зоны тундр Южного Ямала (7,6). Как указывает автор, максимальное число выводков, установленное по послеродовым пятнам, равно четырем. Половозрелость молодых наступает в возрасте двух месяцев.

На домовых мышах из-под г. Анжеро-Судженска нами обнаружены краснотелки. В Томской области на них найдены блохи трех видов [Попов, 1945; Попов, Иголкин, 1956]. С. У. Строгановым и А. Ф. Потапкиной [1950] у грызунов в этом районе встречены ленточные черви.

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.)

Обильна она на полях зерновых культур (ржи, пшеницы, овса, ячменя) и картофеля, а также в прилегающих к ним биотопах, где попадаемость ее в отдельные годы достигает 10-15 % [Н. Г. Шубин, 1966].

Грызун в исследуемом районе активен круглосуточно. Норы устраивает по окраинам полей, на межах и непосредственно на полях культурных растений. По данным И. П. Лаптева [1958], в низовьях бассейна р. Томи временные норы этих зверьков достигают 30 см длины, оканчиваясь на конце гнездовой камерой. Постоянные норы устроены сложнее и имеют ряд отнорков, 1-2 гнездовые камеры и несколько выходов на поверхность. Общая Длина ходов у таких нор до 10 м.

При просмотре содержимого 200 желудков полевой мыши нами отмечено, что основной пищей для нее служат семена обычно злаковых культур. Беспозвоночные животные играют большую роль в питании весной и осенью, встречаясь в это время чаще, чем лотом (табл. 47). Реже зверьки поедают вегетативные части растений.

Таблица 47

Состав пищи полевой мыши у г. Анжеро-Судженска в 1957 г.

Размножение полевой мыши в исследуемом районе проходит с середины мая до конца сентября. Весной, в конце мая - начале июня, перезимовавшие зверьки приносят первый выводок. С 04 по 15.05.1957 г. у Анжеро-Судженска из 6 просмотренных самок 4 оказались с эмбрионами на различной стадии развития, а 2 имели набухшие матки. Первая разродившаяся самка отловлена 17 мая, all июня здесь пойман молодой зверек массой 12 г. В июне перезимовавшие грызуны приносят второе поколение молодых, а до конца сезона размножения некоторые из них успевают выкормить не менее 3-4 выводков. Так, в середине августа поймана лакти- рующая самка с эмбрионами четвертого выводка. Последняя беременая полевая мышь отловлена здесь 21.09.1958 г. с тремя эмбрионами.

В конце июня молодняк первого поколения достигает половозрелости, и в конце июля уже встречаются беременные особи текущего года рождения, которые до осени приносят 1-2 поколения детенышей. Они становятся половозрелыми обычно при массе тела не менее 18-19 г. Однако 24.07.1956 г. и 03.09.1958 г. добыты самки массой 15 г каждая с семью крупными эмбрионами.

В скирдах зверьки размножаются и в зимний период. Об этом мы имеем устные сведения П. А. Бахтиной для Томской и J1. С. Муха- ровой для Кемеровской областей, которыми найдено несколько беременных самок полевой мыши зимой в ометах соломы.

Судя по числу вынашиваемых эмбрионов, в выводке полевой мыши у г. Анжеро-Судженска встречается от 2 до 13 детенышей, в среднем по 7,2 ±0,3 (на основании вскрытия 23 беременных самок). Такие же данные получены и для соседних районов. Так, в июле 1958 г. у с. Борового Новосибирской области среднее количество эмбрионов у грызунов равнялось 7,1 (по 7 просмотренным нами беременным особям). В Кожевниковском районе Томской области у этого вида отмечалось от 7 до 11, а в среднем 8,5 ±0,5 эмбрионов (по 6 беременным самкам).

Выводок у грызуна весной бывает достоверно меньше, чем летом и осенью. Так, в мае 1957 г. у Анжеро-Судженска в нем было

2. ±0,4 (от 4 до 6 детенышей по 4 вскрытым самкам), а в июле- сентябре - 8,1 ± 0,2 (от 7 до 9 детенышей по 7 самкам).

При вскрытии 28 эмбрионов соотношение полов оказалось 1:1. Примерно таким же оно было во все годы среди отлавливаемых грызунов. Эмбриональная смертность у зверька невелика.

В исследуемом районе на полевых мышах В. М. Поповым [1945] обнаружены 12 видов блох, а нами [Н. Г. Шубин, 1962] - 2 вида гамазовых клещей. Полевая мышь - носитель риккетсий клещевого сыпного тифа [Кулагин и др., 1947].

Восточноазиатская мышь (Apodemus peninsulae Thomas)

Обитает на Алтае, в лесных и'лесостепных районах Сибири до Якутского и Вилюйского районов. В Западной Сибири левобережье Оби является ее крайним пределом в распространении на запад.

Высокая численность этих зверьков наблюдалась в лесах Салаи- ра, Кузнецкого Алатау и в низовьях бассейна р. Томи. Попадае- мость их здесь в давилки колебалась от 0,5 до 3 %. В небольшом количестве (до 1 %) грызуны отлавливались среди полей культурных злаков и на сенокосных угодьях (до 0,1 %). Редко они встречаются в лесостепи и отсутствуют в остепненной части исследуемого района.

Зверьки наиболее жизнедеятельны в ночное, время, но часто наблюдаются на поверхности и днем. Семенной корм в их питании так же, как у всех мышеобразных, занимает ведущее место. При анализе 43 желудков за июль-август 1956 г. он составлял 67,4 % встречаемости, животная пища - 62,8, а вегетативные части растений-только 9,3 %. При визуальном наблюдении и при содержании в неволе эти мыши охотно поедают орехи и семена караганы. Н. Ф. Реймерс [1959а, б] для кедровой тайги Прибайкалья указывает на преобладание в питании зверька семян кедра, а в лиственничных лесах Тувы - лиственницы.

Размножение азиатской лесной мыши проходит обычно с конца мая - начала июня до начала августа. В первых числах мая 1957 г. у Анжеро-Судженска добыто 2 самки с набухшими матками (22x2 мм), а 31 мая одна уже имела 7 эмбрионов размером 14,4x8 мм. В размножении участвуют лишь перезимовавшие грызуны массой свыше 27 г. До осени они приносят в основном 1-2 выводка и только у отдельных особей их бывает 3 (табл. 48).

У г. Анжеро-Судженска 29.07.1959 г. отловлена самка с эмбрионами 9,6 х 7,2 мм, у которой в стенках матки между эмбрионами

Таблица 48

Плодовитость восточноаэиатской мыши у пос. Темир-Тау в 1961 г.

обнаружены темные плацентарные пятна от зародышей первого выводка. В низине гор у пос. Теба 09.07.1962 г. поймана лактирую- щая самка, которая имела в матке темные плацентарные пятна от вынашивания эмбрионов двух выводков. В августе на исследуемой территории встречено несколько особей, содержащих в матках послеплодные пятна от вынашивания детенышей трех поколений. Следовательно, грызуны первый раз рождают детенышей в мае-июне, второй - в июне-июле, а третий - в июле и начале августа. Размножение у азиатской лесной мыши в исследуемом районе заканчивается, по-видимому, в начале августа, так как 31.07.1956 г. у Анжеро-Судженска отловлена самка с 10 эмбрионами на последней стадии беременности (6 lt;5 и 4 9), а позже этого срока беременных не встречалось.

Молодые начинают вести самостоятельный образ жизни при массе тела 10 г. У пос. Темир-Тау в 1961 г. первые молодые зверьки текущего года рождения добыты 18 июня. Преобладание сеголет- них грызунов в популяции азиатской лесной мыши наблюдается лишь с середины августа. Однако до осени все еще встречается значительное количество перезимовавших особей. Например, у

г.              Анжеро-Судженска с 12.08 по 26.09.1960 г. отловлено 35 азиатских лесных мышей и среди них 11 оказались взрослыми. Подобное наблюдалось в 1959-1961 гг. (табл. 49). Молодые зверьки достигают размера взрослых к первым числам августа, но становятся половозрелыми лишь на следующий год.

Судя по числу вынашиваемых эмбрионов, в выводке бывает от 6 до 10, в среднем 7,4 детенышей. Среднее количество их как в первом, так и во втором поколении по наличию темных плацентарных пятен примерно одинаково (см. табл. 48). Почти не изменяется плодовитость и в различные годы. Так, у г. Анжеро-Судженска в 1956 г. сна равнялась 6,8 (по 7 просмотренным особям), а в 1960 г. -

3. экз. (по 6 самкам).

gojjgaitKofi мыши по месяцам в различные годы

На азиатской лесной мыши нами обнаружено 6 видов блох, личинки и нимфы иксодовых клещей, гамазовые клещи 3 видов и вши [Н.Г. Шубин, 1962а].

Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.)

Лесные полевки являются фоновыми для тайги Западной Сибири. Причем очень часто, как показано выше, они доминируют среди населения мелких млекопитающих. Однако если в южных районах тайги обитают три их вида, то на севере наиболее многочисленна лишь красная полевка, а рыжая отмечается очень редко. В 1965 г. в окрестностях пос. Желтый Яр среди 214 отловленных зверьков было 208 (97,2 %) красных и 6 (2,8 %) рыжих полевок, а в 1966 г. около пос. Светлая Протока все 39 пойманных полевок оказались красными.

Для северной популяции грызунов характерны резкие колебания численности, а, кроме того, плотность популяции их здесь не бывает очень высокой, как это наблюдается для южной части тайги. Если в 1956 г. численность лесных полевок была низкой (в низовье Васюгана попадаемость мышевидных составляла около 3 %, а в верховье еще ниже), то с 1963 г. плотность популяции зверьков стала возрастать. В начале июля 1965 г. (год максимальной численности) их попадаемость в сосняках составляла 8,1 %, в смешанных лесах с преобладанием сосны - 8,3 и в смешанных лесах с преобладанием пихты - 14,2 %. В конце лета 1966 г. попадаемость лесных полевок во всех биотопах уже не превышала 2-3 %. Избегают они открытых болот.

Проведенное мечение грызунов в 196$ г. с последующим их отловом показало [Н. Г. Шубин, 1976а], что в смешанном лесу на 1 га обитают не более 11-15 особей (1-2 серых и 10-13 лесных полевок). Несмотря на то что плотность популяции полевок в иссле-

дісях грызунов у пос. Теыир-Тау в 1961 г.

17-18.07

дуемом районе невысока, индивидуальные участки у них здесь гораздо меньше, чем в прилегающих районах: Красноярском крае [Никитина, Меркова, 1963] и Кемеровской области [Кошкина, 1965], что можно объяснить лучшими кормовыми и защитными условиями местности. Индивидуальные участки минимальны у взрослых самок красных полевок - 300-600 м\ У взрослых самцов они значительно больше (1700-2000 м2), у молодых самок площадь индивидуального участка равнялась 100-900 м2, а у молодых самцов - 100-1900 м2. Максимальное расстояние между двумя крайними точками повторных поимок взрослых самок достигало 28 м, взрослых самцов - 101 м, а молодых самок и самцов соответственно 57 и 91 м. Обособленные индивидуальные участки сохранялись у взрослых самок, тогда как у молодых зверьков и взрослых самцов они перекрывались, а также налегали на участки взрослых самок.

В зоне южной тайги красная полевка встречается во всех биотопах, но наибольшей плотности популяции ее достигают в смешанных и лиственных лесах. Реже населяет поля сельскохозяйственных культур. Единичные особи красных полевок отлавливались нами в населенных пунктах, примыкающих к лесным массивам. Ежегодные учеты лесных полевок в конце лета в течение семи лет у г. Анжеро-Судженска показали, что диапазон колебаний численности зверьков довольно широк. Так, в осиннике попа- даемость их колеблется от 8 до 56 %, а в .-мешанном лесу - от 20 до 61 %. В Горной Шории в 1961 г. высокая численность лесных полевок наблюдалась в лиственных лесах (погіадаемость до 32 %), в смешанных она была низкой (до 9 %), так как они располагались по долинам заболоченных ручьев. В лесостепи и степи плотность популяции этих зверьков резко снижается, в связи с сокращением площади мест обитаний. Так, у с. Солонешное наиболее многочисленной красная полевка была в приручьевых (попадаемость

3. %) и прирусловых лентах лесов (попадаемость 2,8 %). Реже отмечалась в ивняках (2 зверька на 100 лов.-сут) и зарослях кара- ганы (попадаемость 1,3 %). Единичные особи отлавливались в плодово-ягодных садах, в разреженных березовых колках и на каменистых россыпях.

Гнезда грызуны устраивают в естественных укрытиях (под корнями деревьев, валежником). Так, в верховьях р. Томи, по данным Е. Н. Левковича и А. А. Тагильцева [1956], более двух десятков гпезд лесных полевок обнаружено под корнями деревьев. Активны лесные полевки круглосуточно. Однако в жаркое летнее время грызуны наиболее деятельны ночью. Так, в конце июня - начале июля пик их активности регистрировался с 18 ч и до 4 ч утра. Днем же ловились лишь единичные зверьки, что установлено путем проверки орудий лова в течение суток через каждые два часа (табл. 50).

Красная полевка весной питается в основном вегетативными частями растений. Из 135 добытых особей (с 10.04 по 31.05.1962 г. у Анжеро-Судженска и пос. Теба) только 7 имели в желудках

Таблица 5 1

Изменение размеров семенников взрослых красных полевок по сезонам, мм

остатки семян. С середины июня, когда в массе созревают свежие семена растений, грызуны питаются ими. Из 348 зверьков, просмотренных у г. Анжеро-Судженска за июль-август 1956 г., 308 (88 %) имели в желудках остатки семян, 125 (35,9) - вегетативные части, 73 (20,9) - животные остатки и 25 (7 %) - грибы. При содержании в неволе грызуны поедали плоды рябины, жимолости татарской, кедровый орех и грибы. Такими же кормами они питаются здесь и в природе.

Начало размножения у красной полевки, как и у других мелких грызунов и насекомоядных, определяется комплексом факторов: повышением температуры, увеличением длины светового дня, появлением в изобилии кормов. Поэтому в разных районах или даже в одном и том же. но в разные годы репродуктивный цикл протекает неодинаково. Зимой у зверьков гонады чаще всего находятся в состоянии покоя. Семенники у самцов в это время обычно не превышают 3 мм длины (табл. 51). Б южной и черневой тайге набухание их приурочено к первым числам апреля, а в конце этого месяца они начинают энергично функционировать. Б отдельные годы, когда потепление наступает рано, в конце апреля - начале мая отлавливаются беременные самки с крупными эмбрионами. Например, у г. Анжеро-Судженска в 1961 г. (весна была ранняя) с 30 апреля по 3 мая из 16 добытых особей 5 (31,2 %) имели эмбрионы до 16 мм длины.

Размножение у красной полевки продолжается до конца августа - начала сентября, в 1958 г. последняя беременная самка добыта 3 сентября, в 1959 г. 28 августа, в 1960 г. - 8 сентября, в 1961 г. - 5 сентября и в 1962 г. - ЗС августа. В 1984 г 7 октября уже по снегу отловлен грызун с отсосанными сосками, а в матке было 19 темных плацентарных пятен от двух-трех выводков. Значительный сдвиг репродуктивного цикла можно объяснить климатическими особенностями года (теплая затяжная осень).

За летний период размножения взрослые самки в указанном

-л

ач

Плодовитость красной полевки

Г енерация

М ±т

У пос. Темир-Тау, 1961 г.

Взрослые

Молодые

У г. Анжеро-Судженска, 1959 г.

Взрослые

Эмбрионы 3-го выводка |              -              |              -              |              -              |              3              |              8              |              8              |5|2              |              -              |              -              |              26              |              6,8±0,1

Лата, район

Масса тела, г

7. 27.08.1959 г.,

г. Анжеро-Судженск

8. 08.09.1960 г.,

г. Анжеро-Судженск

5. 10.09.1961 г., пос. Темир-Тау

6. 17.07.1962 г., пос. Теба

Самки

18

100

10

100

100

1

100

7. 27.08.1959 г., г. Анжеро-Судженск

5. 10.09.1961 г., пос. Темир-Тау

6. 17.07.1962 г., пос. Теба

Самцы

Примечание. В числителе — количество, экз., в знаменателе — доля половозрелых, %

Таблица 54

Участие в размножении красных полевок разного возраста у с. Соло- нешное в 1972 г.

районе приносят от одного до трех выводков, а в некоторые годы отдельные особи рождают детенышей до 4 раз (табл. 52). Это свойственно и для красных полевок лесостепного Зауралья [Шварц и др., 1957], Татарии [Попов, 1960] и других районов средней полосы, тогда как в северо-западной части ареала грызуна количество выводков за сезон размножения, по данным Т. В. Кошкиной [1957], достигает трех лишь в отдельные годы.

Плодовитость красной полевки в разные месяцы

У г. Анжеро-Судженска

У пос. Темир-Тау

У пос. Теба

Таблица 56

Плодовитость красной полевки в разные месяцы 1976 г. у Томска

В горах Кузнецкого Алатау, где климатические условия суро вее, чем на равнине, красные полевки весной приступают к размножению поздно. На вершинах и северных склонах численность этих зверьков во много раз ниже, чем на южных склонах и в низи нах, что обусловлено, вероятно, низкой интенсивностью размноже ния. Здесь только в июне у перезимовавших зверьков отмечается начало развития эмбрионов первого выводка, так как до концг мая в этих местах еще продолжает лежать снежный покров. В ни зинах и на южных склонах сроки размножения у грызунов растянуты. С 11 по 21.05.1962 г. у пос. Теба на высоте 400-500 м над ур. м отловлено 8 самок, 4 из которых имели эмбрионов различных размеров, а остальные оказались с инфантильными матками. С 22 мая стали добываться разродившиеся особи, а с 14 июня - мол о дые зверьки массой свыше 12 г.

Плодовитость лесных полевок в Васюганье гораздо ниже, чем у популяций, обитающих южнее. Основная часть взрослых самок приносит здесь за лето 1-2 и лишь единичные особи по 3 выводка. Размножение начинается в конце мая - начале июня, а эаканчи вается к середине августа. В 1965 г. у пос. Желтый Яр в выводке было не более 7 детенышей (см. табл. 52).

Молодые красные полевки становятся половозрелыми при массе тела не менее 15 г. В группе от 15 до 17,9 г доля размножающихся зверьков невелика и составляет от 0 до 7,6 % у самок и от 0,6 до 22,6 % у самцов (табл. 53). Большое количество молодых самок рождает детенышей при достижении массы тела более 21 г У с. Солонешное зверьки массой до 16 г не размножались, а от 16 до 22 г лишь 55,5 % самок принимало участие в размножении (табл.54).

Плодовитость красных полевок зависит от сезона размножения, физиологического состояния организма и биотопических условий. В весенний период, судя по количеству вынашиваемых эмбрионов, зверьки приносят наибольший выводок. Так, у г. Анжеро-Судженска весной 1960 г. на одну самку приходилось 8,3 ±0,4 эмбриона (/?= 11), а осенью 5,6±0,1 (п = 15). Подобная картина наблюдалась здесь в 1959 г., у пос. Темир-Тау в 1961 г., у пос. Теба в 1962 г., у Томска в 1976 г. (табл. 55-57).

В смешанном лесу, где наиболее хорошие защитные условия, красные полевки приносят выводок с меньшим числом молодых, в среднем по 5,3-6,0 (табл. 58). Самое большое количество детены-

щей эти грызуны рождают в травянистых биоценозах. В 1957 г. у Анжеро-Суджен- ска на сенокосных угодьях среди осинников в среднем в выводке было 7,8 экз. Зависимость размера выводка от биото- пических условий отмечал В. А. Попов [i960] у рыжих полевок Волжско-Камского края, а Т. В. Кошкина с соавторами [1970] для красных полевок юго-востока Западной Сибири. Плодовитость зависит также от возраста самок. Молодые, сеголетние особи приносят меньше детенышей, чем перезимовавшие (табл. 59). Самое меньшее число детенышей (3) вынашивала самка текущего года рождения, а наибольшее (12) - перезимовавшая. При этом наблюдается четкая зависимость массы тела самок и числа вынашиваемых эмбрионов, растущих пропорционально друг другу. Однако при массе зверьков более 30 г наблюдается снижение плодовитости у самых старых самок (табл. 60), что согласуется с данными Н. В. Башениной [1977].

2

И

5

5. А Я К А

О)

А

О

а

gt;Я

о

А

ё

Ok

К

gt;s

1^11

О» I I I

оо СО I I

CN CN |

оо уд ,              |

Я

о.

я

ю

л

я

а

Неодинаковы выводки и в разных географических пунктах. В Кузнецкой лесостепи у г. Ленинск-Кузнецка в мае-июле 1968 г. у 7 самок обнаружено 9,0 ±1,7 (6Т12) эмбрионов, в предгорном Алтае у с. Солонешное летом 1972 г. у 9 самок было 6,3 ±0,8 (5-8) эмбрионов, а на Ямале у пос. Лабытнанги в июле 1975 г. 4 грызуна вынашивали 8,7 ±0,8 (8-10) детенышей.

+ 1 +1 +1 +1

|цО VO 40 un

CS N Г'

Я

А

О

а

о

А

(Я

- I I I

I - I I

Эмбриональная смертность у красной полевки незначительная. В 1960 г. у Анжеро-Судженска весной у одной самки из всех просмотренных подверглось резорбции 2 зародыша из 8 имеющихся, а у другой 1 из 9. В 1961 г. у пос. Темир-Тау и в 1962 г. у пос. Теба у трех самок резорбировалось по одному эмбриону. У пос. Желтый Яр в 1965 г. из 193 эмбрионов резорбировались лишь 3 (1,5 %), а у пос. Светлая Протока в 1966 г. из 38-2(5,2%).

gt;S )X gt;5 gt;S

N O «}•

Cl

о

A

3

CQ

Соотношение полов довольно изменчиво в различных возрастных группах. В 1961 г. у пос. Темир-Тау из 64 вскрытых зародышей самцов и самок оказалось

Таблица 51

Плодовитость красной полевки у г. Анжеро-Судженска в различных биотопах

Сенокосные угодья среди осинников Смешанный лес

1957 г.

7,8 ±0,1 5,3 ±0,2

Таблица 59

Плодовитость краевых полевок в 1970 г. в южной и черневой тайге низкогорий

Возрастная

группа

М ±т

Район

8

5

Количество эмбрионов (числитель) и плацентарных пятен (знаменатель)

10

10

16

_8_

12

8

6,9 ±0,2

0. ±0,3

1. ±0,6 6,5 ±0,4

4. ±0,3

5. ±0,4

5,7 ±0,4 4,0

Взрослые

Сеголетки

Взрослые

Сеголетки

У г. Томска

У пос. Мун- дыбаи

поровну, а у пос. Желтый Яр из 66 эмбрионов было 42 самки. Среди отловленных зверьков чаще преобладают самцы, что связано с их большей подвижностью и активностью. Реже отмечается соотношение 1:1 или преобладание самок (табл. оО, 61).

Весной до начала размножения популяция красной полевки состоит из взрослых перезимовавших зверьков. Если молодняк рождается в конце мая, как это отмечалось в 1961 г. у пос. Темир- Тау, то в июне он уже численно преобладает над взрослыми (табл. 62). В те годы, когда молодые зверьки появляются на свет позднее, т.е. не раньше июня, преобладание их в популяции наблюдается лишь в июле. В сентябре перезимовавшие особи в уловах занимают 1,4-4,4 %. Вторично перезимовывают, по-видимому, отдельные красные полевки, что для европейского северо- востока установил Н. Н. Воронцов [1961]. Кроме того, в южной и черневой тайге низкогорий возрастной состав населения красной полевки сложнее, чем в горах и средней тайге, так как не равноценны группы сеголетних особей из разных генераций. В первую

Плодовитость красной полевки разной массы тела

12

Количество эмбрионов

Мае'?'» самок, г

М ± т

st

ор

У г. Анжеро-Судженска, 1960 г.

У пос. Темир-Тау, 1961 г.

У пос. Теба, 1971 г.

00

ы

Возрастной и половой состав популяции красной полевки у г. Томска (по данным

отлова в 1976 г.)

половину лета значительную роль в воспроизводстве наряду со взрослыми перезимовавшими самками играют прибылые ранних выводков, составляющие 40,0-59,2 % среди отлавливаемых зверьков (табл. 63). К августу-сентябрю количество их, как и перезимовавших, резко сокращается.

Прирост массы зверьков происходит в весенне-летнее время, а зимой он держится на низком уровне (табл. 64).

Лесные полевки играют существенную роль в лесных биоценозах как прокормители паразитов, носители возбудителей многих болезней, служат пищей для змей, хищных птиц и зверей. Среди 64 просмотренных экскрементол лисицы в 13 из них (20,3 %) обнаружены остатки лесных полевок, в 52 (81,2 %) - серых полевок и в одной (1,5 %) - полевая мышь. Лесные полевки являются основным кормом куньих. Существование таких миофагов,как горностай, ласка, колонок, светлый хорь, солонгой и другие, немыслимо без полевок. Значительное место в питании занимают они и у соболя. В желудках канюков нами отмечались рыжие, красные и узкочерепные полевки.

Среди 52 вскрытых обыкновенных гадюк 19 (36,5 %) оказались с наполненными желудками: 6 (31,6 %) содержали остатки красной

Изменение возрастного состава популяции красной

Таблица 63

Соотношение возрастных групп и полов в популяции красной полевки из различных мест в 1970 г. (по данным отлова), %

Примечание. В числителе — самцы, в знаменателе — самки.

Таблица 64

Сезонные изменения массы тела взрослых красных полевок в 1961 г., г

полевки, 2 (10,5 %) - рыжей полевки, 2 (10,5 %) - азиатской лесной мыши и 8 (42,1 %) - серой полевки.

Лесные полевки - носители вируса клещевого энцефалита [Левкович, Тагильцев, 1956], возбудителей туляремии [Карпов и др., 1958] и лептоспироза [Новиков и др., 1959].

В июле-августе 1956-1959 гг. у Анжеро-Судженска взрослые зверьки все были заражены ленточными червями.

полевки в различные годы (по данным отлова)

Они прокармливают огромное количество эктопаразитов. На них нами обнаружено 13 видов блох, 2 вида иксодовых клещей [Н. Г. Шубин, 1962а] и 9 видов гамазовых.

Таблица 62

Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.)

Фоновый вид увлажненных травянистых биоценозов. В средней тайге этот грызун немногочислен и придерживается долин ручьеь и рек. В зоне южной тайги он широко распространен и на плакорах, охотно заселяет лесные поляны, вырубки, а в годы высокой численности или кочевок глубоко проникает в лесные массивы. Часто эта полевка доминирует среди мелких млекопитающих черневой тайги Кузнецкого Алатау и Горной Шории. Второе место по чис ленности она занимает в уловах мелких млекопитающих Кузнецкой лесостепи, где придерживается увлажненных лугов и зарослей древесно-кустарниковой растительности по долинам ручьев. Значительно реже она встречалась в других лесостепных районах. В местах высокой численности попадаемость ее достигает 20 % и более, но чаще бывает не более 5-7 %.

У этой полевки в южной тайге нами отмечены кочевки, совершаемые в летне-осенний период. В засушливые годы в середине лета из-за высыхания растительности на лугах и полянах зверьки появляются в древесно-кустарниковых насаждениях. Осенью они охотно заселяют поля сельскохозяйственных культур, особенно такие, где имеются кучи соломы, участки плохо убранных зерновых.

Гнезда устраивает летом как в норах простого строения, так и на поверхности земли. У г. Анжеро-Судженска нами обнаружено 18.08.1959 г. гнездо грызуна в ложбине скошенного луга. Оно имело шарообразную форму, диаметр 9 см и в нем находились 6 слепых детенышей. Ранней весной часто встречались зимние, подснежные гнезда этого зверька, лежащие также прямо на зем ле. В некоторых из них были сложены клубни хохлатки, выкопанные поблизости. В желудках полевок-экономок в различные сезоны преобладали вегетативные части растений.

Размножение основной части населения грызуна проходит в теплый период года, начиная с конца апреля и до середины сен тября. В благоприятные годы в южной и черневой тайге низкого рий перезимовавшие полевки-экономки приносят, вероятно, до 4 выводков. Детеныши первого поколения также участвуют в раз множении, давая 1-2 выводка. Так, 03.09.1960 г. v Анжеро-Суджен ска поймана молодая лактирующая самка массой 29 г с пятью темными плацентарными пятнами, а 18.06.1962 г. у пос. Теба сего летняя самка массой 14 г имела в матке 5 небольших зародышей.

Однако размножение у полевки-экономки, как и у некоторых других мышевидных грызунов исследуемого региона (полевой мыши, лесных и узкочерепных полевок), осуществляется и зимой [Шубин, Сучкова, 1973], В 1969-1970 гг. (конец декабря-февраль,; у г. Томска на неубранных полях пшеницы из полевок-экономок размножалась третья часть. Одна из самок имела 2 эмбриона (4x3 м), 2 - темные плацентарные пятна (по 3 v 4 шт.), а у остальных 6 особей матки были гиперемирозаны или просто сильно набухшие. У 13 самцов отмечены крупные семенные придатки.

а семенники достигали размеров 6x8 мм и массы 133 мг; 9 добытых молодых зверьков массой от 7 до 17 г принадлежали явно к молодым, родившимся этой зимой.

В одном выводке у полевки- экономки регистрируется от 2 до 13 детенышей. Наименьшее их число бывает у МОЛОДЫХ самок или зимой, наибольшее - у взрослых, перезимовавших особей. Как наши данные (табл. 65), так и литературные [Пястолова, 1971; Ивантер, 1975; Глотов и др., 1978], показывают, что средняя величина выводка существенно отличается из различных районов, при этом снижение ее чаще бывает в оптимальных местах обитания. Однако значительные вариации ее просматриваются в одном и том же районе, но в разные сезоны года. Минимальный размер выводка характерен для мая и составлял у пос. Теба в 1971 г. 5,67±0,20 детенышей, а максимальный здесь же в июне - 7,78±0,31, значительно уменьшаясь в июле и августе (табл. 66, 67). Почти не различается средняя плодовитость разных генераций грызунов (табл. 68).

Четкая линейная зависимость обнаруживается между средней плодовитостью и массой тела самок, т.е. с возрастом зверьков. Чем тяжелее (старше) особи, тем крупнее у них выводок. У самок массой 20-25 г он равен 5,13±0,48 детенышей, а 50,1-55 г - 8,66± і 0,58 (см. табл. 66).

Эмбриональная гибель у Полевки-экономки невелика. Из всех просмотренных бере-

Плодовитость полевки-экономки в зависимости от массы у пос. Теба

Количество эмбрионов

Плодовитость полевки-экономки в различные месяцы 1971 г. у пос. Теба

Количество эмбрионов

Величина выводка разных генераций у полевки-экономки в 1971 г. у пос. Теба

менных самок только у двух рассасывалось по одному зародышу и У стольких же по два. Соотношение полов в 1962 г. у пос. Теба оказалось равным 1:1 (по результатам вскрытия 21 эмбриона). Судя по данным отлова, среди взрослого населения грызунов такое соотношение сохранялось далеко не всегда, при этом колебания отмечались как в ту, так и в другую сторону. Наибольшее число самок в уловах бывает весной (до 77,8 %). К середине лета попадаемость самцов и самок обычно выравнивается. Увеличение числа самцов в отловах (до 82 %) связано с кочевками зверьков.

Анализ возрастного состава показывает, что он неодинаков в разных местах, а также изменяется по годам и сезонам. В июне (обычно в начале или к середине) отмечается массовое появление молодняка первой генерации. Однако в это время чаще всего в отловах еще преобладают перезимовавшие особи. Так, в июне 1971 г. среди отловленных самцов было 52 (57,8 %) взрослых и 38 (42,2 %) молодых. Молодняк стал доминировать среди добываемых грызунов в июле, т.е. после второй генерации у перезимовавших и первой генерации от сеголеток. Число перезимовавших особей к августу-сентябрю значительно сократилось, составляя 5-10 %.

Полевка-экономка играет существенную роль в биоценозах по трансформации вещества и энергии. Это один из важных кормовых объектов для многих миофагов. На ней в исследуемом районе паразитируют блохи Frontopsylla elata и Ctenophthalmus uncinatus, иксодовые клещи, подкожные оводы Oestromyia leporina [Н. Г. Шубин, 1960, 1962а]. Этот грызун - носитель микробов туляремии [Клейтман, Иголкин, 1956], лептоспироза [Новикова и др., 1959] и вируса клещевого энцефалита [Кирьянов, 1965].

Алтайский цокор (Myospalax myospalax Laxmann )

Среди грызунов исследуемого региона это один из наиболее специализированных землероев. Большую часть жизни зверек проводит под землей, проделывая там обширную сеть не только кормовых, но и глубинных ходов, в которых устраивает запасы пищи и гнезда, рождает и выкармливает детенышей. Населяет он степные и лесостепные пространства Алтая и некоторые районы юго-востока Западной Сибири. Обитает цокор на остепненных лугах, склонах холмов, обочинах дорог, окраинах пашен и лиственных колков. Поселения зверьков часто изолированы одно от другого лесными колками, а также огромными полями сельскохозяйственных культур, которые являются непреодолимой преградой для этих землероев, так как угодий с культурными растениями цокор избегает, а если изредка и встречается на них, то не заходит далее 10-20 м от края. В связи с тем, что территория хорошо освоена, места обитания этого грызуна ограничены и численность его невелика. На Алтае на 1 га насчитывается до 20-30 особей, а в Новосибирской и Томской областях обычно не более 5-10.

Пищей цокору служат подземные и надземные части различных

Растения, употребляемые цокором в пищу

Примечание. +++ наиболее часто, ++ обычно, + редко.

Таблица 7О

Запасы цокора

растений, нами зарегистрировано 26 видов трав, кустарников и деревьев, поедаемых зверьками в Томской области. Среди них излюбленными являются горичник, кровохлебка, пырей, зопник, лабазник и др. (табл. 69). Кроме дикорастущих растений цокор, попадая иногда на поля, кормится морковью, картофелем, капустой, всходами пшеницы и овса.

На Алтае нами отмечено поедание большего числа видов растений. Наиболее предпочитаемыми оказались лабазник, одуванчик, клубника, лопух и др. (см. табл. 69). Некоторыми видами растений (тмин, донник) зверьки кормятся избирательно. Так, один грызун поддал стебли, листья и корневища тмина, стебли и листья донника лекарственного, тогда как второй зверек листья тмина игнорировал, у донника грыз лишь корневища, оставляя без внимания стебли и листья, а третий от тмиьа отказался вообще.

При сравнении данных о питании на Алтае и Томской области

Таблица 71 Изменение размеров семенников взрослых цокоров, мм

Длина

Месяц

Ширина

п

6,9 ±0,06 8,2 ±0,1 8,4 ±0,3 8,6 ±0,6

9.0

9.0

3

15

12

6

1

1

2. ±0,2
3. ±0,1
4. ± 0,1 5,2 ±0,4

5.0

5.0

Апрель

Май

Июнь

Июль

Август

Сентябрь

Октябрь

[Шубин, Ердаков, 1967] оказалось, что одни и те же виды растений в различных частях ареала потреб- ляются неодинаково.

Кроме того, состав кормов в различные сезоны года изменяется довольно сильно. Ранней весной, в конце марта - начале апреля, когда зверьки не в состоянии вести рою щую деятельность из-за промерза ния грунта, они питаются запасами, заготовленными с осени и состоящими из подземных частей растений. Кладовые устраиваются на глубине 15-17 см в одном из отнорков недалеко от гнезда. Отнорки достигают 2 м длины, чаще 50-70 см при диаметре 11-12 см. Обычно в них складываются корневища пырея, корни кровохлебки, клубни зопника и лабазника. Масса обнаруженных запасов не превышала 2,4 кг (табл. 70). Как только почва оттает и подсохнет, цокоры начинают свою роющую деятель ность, отыскивая корм в верхнем горизонте почвы. С этого време ни запасы больше не используются.

В течение апреля и мая зверьки питаются в своих кормовых ходах исключительно подземными частями растений. Только в конце мая - начале июня встречаются особи, у которых в желудках обнаруживаются остатки зелени. Весь летний период цокор кормится как подземными, так и надземными частями растений. Последние он поедает, выходя на поверхность или протаскивая стебли травы в свою нору через слой дерна.

С середины сентября зверьки приступают к заготовке запасов. Если учесть, что взрослый грызун в неволе съедает 120-200 г, в среднем 150 г корнеплодов в сутки, то на зиму ему нужно собрать не менее 25-27 кг корма. Однако более 3 кг корма он не заготавливает. Вскрываемые нами в конце апреля - мае его кладовые оказывались почти полными. Этот факт свидетельствует о том, что цокор в зимнее время не питается и находится, по-видимому, в спячке.

Отлов грызунов ранней весной показал, что зимуют они одиночно и обособленно (из одной норы добывалось лишь по одному зверьку). Кроме того, как уже упоминалось, свою роющую деятельность цокоры начинают не раньше первых чисел апреля, причем только те особи, которые обитают на косогорах. Следовательно, встречи зверьков, а также спаривание их в этот период, как и зимой, невозможны. Доказательством того, что у грызунов весной не бывает гона, служит небольшой объем семенников (табл. 71), а также замедленный сперматогенез. На срезах семенников, взятых у зверьков с 11 по 15 апреля, обнаружены в небольшом количестве лишь сперматогонии и сперматоциты первого порядка.

Размеры семенников у цокора изменяются в течение года незначительно, увеличиваясь к концу лета. В это время, а также в

Плодовитость алтайского цокора

начале осени, у зверьков наблюдается повышенная роющая деятельность, что связано не только с заготовкой корма, но, вероятно, и со спариванием. Подтверждением этого является бурный сперматогенез и нахождение на срезах семенников, взятых у грызунов 24 сентября и 11 октября, не только спермий на различной стадии образования, но и зрелых клеток. В указанный период нами из одной норы отлавливались по 2-3 зверька разного пола, что также свидетельствует о возможности спаривания.

Вынашивание детенышей проходит, по всей вероятности, с конца марта и в апреле, а рождение их в последней декаде апреля [Шубин, Ердаков, 1967].

Значительное количество самок не участвует в размножении, что сопряжено с трудностью контактов между особями обоих полов, так как грызуны живут слишком обособленно друг от друга, а также, по-видимому, из-за медленного полбвого созревания молодых. Из 69 взрослых самок, просмотренных за период полевых работ, 11 (16 %) оказались прохолоставшими. Остальные, судя по наличию у них послеплодных пятен, вынашивали от 1 до 8 детенышей. Среднее количество молодых в выводке не превышало 4,4-4,6 (табл. 72). Следует отметить, что, как и у бурундука [Н. Г. Шубин, 1964а], у самок цокора темные плацентарные пятна сохраняются в течение двух летних периодов. Таким образом, у грызунов, рожавших дважды, в стенках рогов матки обнаруживаются послеродовые пятна от имплантации эмбрионов обоих выводков, отличающиеся размером и окраской. У самки, добытой 18.04.1965 г., было 7 плацентарных пятен от вынашивания детенышей в прошлую весну. В этом году она оказалась яловой. На срезах ее яичников обнаружено 4 желтых тела.

Вскармливание детенышей молоком продолжается до конца I декады июня, составляя 40-50 дней. Последняя лактирующая самка встречена 16 июня. К этому времени относится появление молодняка, который начинает вести самостоятельный образ жизни. Первый молодой зверек отловлен 30.05.1964 г. Массовое появление молодых в кормовых ходах наблюдалось 16-20 июня. Растут детеныши сравнительно быстро. Уже в конце июля их масса и размеры тела слабо отличаются от таковых взрослых особей.

Продолжительность жизни алтайского цокора 6-8 лет. Прирост населения невелик, достигая 25,4-30,3 % (табл. 73), причем в северной части ареала обновление популяции проходит за более короткий отрезок времени (за 5-6 лет).

а

S

А

I I «*gt; Г-

of CN

Возрастной состав популяции алтайского цокора

А А

S § 5* s 65

А А О              О

* *

Б gt;s е чgt; а ю " 8 В 8 о

¦5

О

Н

А

С

¦5

о*

« vb              о. г-

о а\              «в о%

Соотношение полов среди различных возрастных групп неодинаково. Так, среди 31 молодых, просмотренных с 30 мая по 2'lt; июля, самцы несколько преобладали над самками: 17 (54,9 %) и 14 (45,1 %) соответсі венно, тогда как из 60 взрослых особей, добытых за указанный период, наоборот только 21 (35 %) составляли самцы, а 39 (65 %) - самки. Такое же соотношение между самцами и самками наблюдалось среди 43 цокоров, отловленных с 16 по 29 мая.

Интенсивная гибель наблюдается не только среди взрослых самцов, но и среди молодых. Если во время рождения на одну самку приходится в среднем около 4 детенышей, то с переходом последних к самостоятельной жизни их становится меньше, чем взрослых. Например, среди грызунов, добытых с 30 мая по 23 июля, на 39 взрослых самок приходился лишь 31 молодой зверек.

Расселение цокора проходит наиболее интенсивно в июле. В это время появляется много нор, а также часто отмечаются старые норы, открытые самим зверьком, свидетельствующие о том, что он сам покинул жилище и переселился по поверхности в другое место, удаленное иногда более чем на 300 м.

Расселение по поверхности совершают как молодые цокоры, так и взрослые. В том случае, когда все или большинство вновь появившихся особей в поселении остаются на месте, они начинают обособляться друг от друга, делая свои гнездовые камеры, кормовые и глубинные ходы, а впоследствии и запасы корма.

Обитая постоянно в норах, цокор покидает их на короткое время лишь при расселении и при заливании убежищ талыми водами. На поверхности земли он держится вполне уверенно: быстро бегает, успешно кормится наземными частями растений и, попав в воду, хорошо плавает Длительного действия прямых солнечных лучей зверек не переносит. В жаркое лето на открытом солнечном месте грызун через 1-1,5 ч впадает в сонное состояние, а через 2-2,5 ч гибнет.

Звуки, издаваемые цокором, представляют собой визг различной продолжительности и тембра. Зрение у него развито довольно слабо, и он совершенно не реагирует на движение различных предметов. Извлеченный из норы на поверхность, грызун старается найти подходящее место и вновь зарыться. Если в нору подсадить вторую особь (любого пола и возраста), то между ними начинается борьба за овладение жильем и более сильный побеждает.

Цокор в процессе своей роющей деятельности выбрасывает на поверхность кучи земли, из которых наибольшая, отмеченная нами, имела размеры 150x135 см при высоте 40 см. Интенсивность рытья у цокора в период активной жизни остается примерно постоянной, но внешнее проявление ее меняется в зависимости от деятельности зверька. В мае - июле вся земля, которая освобождается при выкапывании грызуном новых ходов, выталкивается на поверхность. В этот период за сутки один зверек выбрасывает в среднем 2,7 земляные кучи. Если допустить, что такое же количество земли цокор перекапывает и осенью, когда на зиму забивает свои ходы земляными пробками (один из моментов подготовки его к зимней спячке), то можно подсчитать его роющую способность за сезон.

2 2

По формуле шарового сегмента: V = пН2 В ¦¦              -              \-Н,              где              V              -              объ-

2Н 3

ем кучи, Н - высота, Б - средний радиус и л = 3,14. Нами определен объем 200 земляных куч, выброшенных на поверхность взрослыми особями, и найден средний объем одной (12,3 дм2).

Результаты подсчетов показали, что цокор за сутки проделывает ход длиной 2,84 м, а за весь сезон своей деятельности - 534,7 м. При этом он перемещает объем земли, равный 61,5 м3. Однако лишь 0,75 м3 этой земли он выбрасывает на поверхность. Остальные же 60,75 м3 грунта грызун перемещает в своих норах.

Цокор занимается рытьем нор около 12 ч в сутки. День за днем он увеличивает протяженность ходов. Последние расположены обычно по ярусам. Верхний из них представлен кормовыми ходами с диаметром 6-7 см, которые проходят на глубине 4,5-5 см, представляя собой сильно разветвленную систему со многими слепыми воронкообразными углублениями в дерновине. Второй ярус норы тянется на глубине 20-25 см и состоит из ходов диаметром

11. 12 см. В местах расширений обнаруживаются кормовые камеры. Этот ярус связывает кормовые ходы с гнездовыми. В нем устраиваются летние гнезда и кладовые. Третий ярус представляет собой гнездовые норы диаметром 7-9 см, имеющие плотные стенки. Залегает он на глубине 0,4-3 м, причем часть ходов расположена вертикально относительно поверхности земли. Для устройства гнезда зверьки употребляют стебли осоки, мятлика, бедренца и василька.

Норы цокора по сложности конструкции можно подразделить на начальные и более сложные - законченные. Начальная нора зверька невелика. Ход в ней залегает на глубине 10-15 см. Внача-

Таблица

Потеря полезных площадей и зеленой массы травостоя в угодьях, заселенна

цокором у с. Солонешное

ле он тянется горизонтально, а затем круто опускается на глубин 100-150 см и вновь, отлого поднимаясь, расходится нескольким отнорками. Законченная нора достигает глубины 2,5-3 м и очен; сильно разветвлена. Летние гнезда грызун устраивает в коні и июня. Диаметр гнездовой камеры равен 20-25 см, она залегает на глубине 25-30 см. В конце июля цокор приступает к построй^ зимних гнезд.

Количество выбросов земли в различных угодьях варьирует значительных масштабах и составляет до 2-16 тыс. на 1 га. Каж дый выброс, занимая (при среднем диаметре 48 см) 0,18 м2, закры вает травостой, который не может пробить слой насыпного грунта. На 1 м2 таким образом погибает в среднем по 1 кг зеленой массы. Как показывают подсчеты, в местах высокой численности уничто жается до 3 т зеленой массы и 30 % площади угодья на 1 га (табл. 74).

На пастбищах, где производится выпас овец, происходит растап тывание выбросов земли и растения, пробивающиеся через насып ной грунт, сильно стравливаются скотом. Заселение выбросов йде; в первую очередь за счет вегетативно размножающихся лапчатки и клубники. Небольшая пастбищная нагрузка превращает эти угодья в пустыни.

Крупный рогатый скот разрушает выбросы медленнее и он і очень быстро засеваются семенами горчицы полевой и жабрея двураздельного. В июле-августе можно наблюдать своеобразные клумбы, почти сплошь покрытые всходами горчицы полевой Здесь обильны ленник, одуванчик, хвощ, тмин, герань и другие растения, малоценные в кормовом отношении. Кроме того, поч венные ходы цокора легко продавливаются крупным скотом, что приводит к образованию многочисленных колдобин и формирова нию своеобразного микрорельефа.

При оценке вредоносной деятельности грызуна необходимо учитывать и количество поедаемой им растительной массы. Как показали наши учеты, зеленой массы сім2 над кормовыми хода ми меньше в 2,5-3 раза, чем на контрольных участках.

Смена зимнего волосяного покрова у цокора начинается с.

середины апреля. Длится она долго, заканчиваясь лишь к первым числам августа. У самок в период лактации процессы линьки (потемнение мездры, выпадение остевых и подрост новых волос) наблюдались лишь у единичных особей. Так, из 23 грызунов, добытых в мае, т.е. во время кормления молодняка, смена меха проходила у 5 зверьков. В июне же из 28 просмотренных самок следов линьки не отмечено у 6 особей.

Самцы начинают линять гораздо раньше, уже в апреле. Во второй половине мая этим процессом охвачены все. Наиболее бурно он протекает у них в первой половине июня (просмотрено 25 экз.). В конце июня встречаются зверьки, у которых линька подходит к концу. К июлю многие особи успевают перелинять. Из восьми взрослых самцов, отловленных в июле, смена мехового покрова закончилась у пяти, а у трех она подходила к концу.

Последовательность линьки у цокора в исследуемом районе не отличается от описанной И. И. Косовым [1937]. Начинаясь с верхней части головы, она переходит на бока, хребет, огузок и в последнюю очередь происходит смена волосяного покрова на нижней части тела.

Кроме весенне-летней линьки у взрослых зверьков существует и осенняя, протекающая в сентябре и октябре. У всех трех особей, добытых в этот период, в местах потемнения мездры (верх и бока тела) проходил интенсивный подрост новых волос.

У молодых грызунов ювенильная смена меха совпадает с моментом перехода их к самостоятельному образу жизни и приурочена к первым числам июня. Начинается она с боков тела или со нСПИНЫ, или же протекает диффузно. Первые перелинявшие моло- рцые стали добываться с первых чисел июля.

I На цокоре в исследуемом районе нами найдено 3 вида блох и 8 видов гамазовых клещей. Зараженность зверьков эктопаразитами г*огромна. На одной особи насчитывалось до 913 гамазовых клещей ІИ 80 блох. Нужно заметить, что все грызуны, которые подвергались Дочесыванию, были заражены эктопаразитами.

Среди 210 блох, собранных с 5 цокоров в апреле, 206 оказались .Ctenophthalmus dilatatus, 4 - Rhadinopsylla iofi, a 1413 гамазовых клещей, снятых с этих же зверьков, принадлежали к одному виду - Hyrstionyssus myospalacis.

В летний период видовой состав гамазовых клещей, паразитирующих на грызуне, расширяется, но наиболее многочислен уже упомянутый вид:

593

19

С. dilatatus R. iofi

Neopsylla mana

Находясь в своих норах, цокор хорошо защищен от врагов. В капканы, стоящие в норах грызунов, за все время полевых работ лишь однажды попался хорек. Другим хищникам цокор в этих условиях не доступен. Только при выходе его на поверхность увеличивается количество врагов из числа зверей и птиц.

На плотность популяции грызуна оказывают влияние не только хищники, но и человеческая деятельность (распашка мест обитания, отлов), а также затопление его нор талой водой, особенно когда они расположены в низинах.

Среди пищевых конкурентов цокора наиболее серьезным в исследуемом районе может быть водяная крыса. Последняя, как известно, осенью совершает перекочевки из пойменных биотопов на луга междуречий, т.е. в места обитания цокора. Здесь она начинает вести роющий образ жизни, запасая на зиму подземные части растений. Некоторые водяные крысы поселяются в этот период в норах цокора, где могут кормиться запасами хозяина, являясь, таким образом, даже нахлебниками. Так, 12 апреля в норе цокора отловлена водяная крыса, которая здесь успешно перезимовала.

Другими пищевыми конкурентами, по-видимому, являются узкочерепные полевки. Этих зверьков мы отлавливали летом не только в старых, но также и в жилых норах цокора.

Кроме паразитов, в норах и гнездах описываемого грызуна постоянно встречается ряд видов других беспозвоночных. Наиболее многочисленны здесь стафилины и земляные муравьи, выполняющие роль санитаров, а также представители групп Myacarus, Listrophorus и Tyroglyphidae.

Соболь (Martes zibellina L.)

В связи с увеличением численности в последние десятилетия соболь оказался одним из основных промысловых зверьков нашей страны. Он давно привлекал внимание многих исследователей, и о нем написано огромное количество работ [Дулькейт, 1929, 1957; Тимофеев, Надеев, 1955; Гусев, 1961, 1966; Абрамов, 1967; и др.]. Однако большинство публикаций посвящено экологии, а этологи- ческие исследования очень фрагментарны. Особенно недостаточно выявлены региональные особенности его поведения. Изучение повадок соболя будет способствовать не только познанию его взаимоотношений со средой, но и позволит дать обоснования для наиболее приемлемых способов промысла в том или ином крае.

Населяет этот хищник как равнинную, так и горную тайгу, избегая открытых пространств (болот, пойм крупных рек, полей и лугов). В средней тайге он по числу особей обычно в 3-5 раз превосходит других хищных зверей, нередко даже преобладая над всеми промысловыми млекопитающими, включая не только мелких куньих, но и зайцев, белок и др. Это существенно сказывается на плотности населения последних. В настоящее время зверек относительно равномерно заселил лесные массивы. Численность его наиболее высока в смешанных, кедровых и пихтовоеловых лесах, где осенью бывает не менее 1 экз./км2, несколько ниже она в осветленных лесах, сосновых борах и вблизи населенных пунктов.

В подзонах южной и черневой тайги низкогорий соболь бывает многочислен лишь в некоторых лесах, слабо освоенных людьми. Повышение плотности населения его отмечается затем в высокогорной тайге Кузнецкого Алатау и Алтая.

Размещение запасов зверька обусловлено также распределением кормов. Спорадичный урожай кедрового ореха, когда нет других кормов, приводит к большой концентрации их в кедрачах. В 1966-1967 гг. на ограниченных участках Васюганской тайги на 10 км2 кормились кедровым орехом до 50 соболей и более. В 1977— 1978 гг. здесь в связи с отсутствием растительных кормов хищники вынуждены были питаться в основном мышевидными грызунами, при этом наблюдалась концентрация соболя на полях (до 10-15 особей на 10 км2), куда привлекло их изобилие серых полевок. Последние в кормовом рационе соболя составляли 63,1 %. Резко изменились его повадки: если в обычные годы он не роет снег в поисках полевок, то в указанной ситуации все поля пестрели его покопками. Значительно интенсивнее преследовались более крупные жертвы - зайцы, белки, куриные птицы.

Пищевой рацион соболя довольно разнообразен и включает в себя многие растительные и пищевые объекты. На долю рябины приходится до 93,1 %, черемухи - 94,3, кедрового ореха - 97,4, полевок - 100, зайца-беляка - 26,3, бурозубок - 36,8, птиц - 57,9, белки - 5,8 % и т.д. Общее количество кормовых объектов, потребляемых хищником на территории Западной Сибири, превышает 30 [Соколов, 1966; Иоганзен и др., 1976; Н. Г. Шубин, 1980].

В Западной Сибири у соболя отсутствует резко выраженная периодичность суточной активности. Его свежие следы нередко встречаются в любое время дня и ночи. Однако большинство зверьков, около 80-90 %, чаще бывают деятельны в определенные периоды суток и лишь в течение 4-5 ч. Эта периодичность не остается ежегодно одинаковой, но, вероятно, не меняется на протяжении всей зимы. Во всяком случае, во время нашего пребывания в лесу, за исключением 1974 г., она постоянно оставалась сходной, несмотря на большие колебания температуры, освещенности, давления и т.д. Это дает основание полагать, что климатические условия, вопреки мнения некоторых авторов, не оказывают заметного влияния на активность соболя. Она несколько отличается лишь во время очень обильных снегопадов и оттепелей, так как мягкий и рыхлый снег затрудняет передвижение зверьков. В такие периоды они реже выходят из убежища и меньше

бегают, что уже отмечалось В. В. Тимофеевым и В. Н. Надеевым [1955].

Эти довольно выраженные пики суточной активности менялись следующим образом. В Васюганье в ноябре 1964 г. основная масса зверьков была деятельна днем, в ноябре 1965 г. - в конце ночи и ранним утром, в ноябре 1966 г., феврале 1966 и 1968 гг., в ноябре 1968 г. - в первой половине дня, в январе 1973 г. - в полдень. В низовьях Чулыма в ноябре 1970 г. большинство особей были активны в конце ночи и ранним утром, а в 1971 г. - в полдень. Указанные сезонные изменения суточной деятельности, на наш взгляд, обусловливались обилием тех или иных кормов. Преобладание ночной активности наблюдалось лишь при очень хорошем урожае кедра в 1965 и 1971 гг. В эти сезоны соболь потреблял в основном кедровые орехи, а остальные виды кормов (мышевидные грызуны и ягоды) в его желудке и экскрементах встречались реже и составляли по объему не более 1/5-1/10 части. Во все другие годы в связи с неурожаем кедра этот зверек был вынужден чаще поедать мышевидных грызунов и ягоды. Вероятно, поэтому он и оказался деятельным лишь днем.

Можно было бы предположить, что преобладание дневной активности у соболя в Западной Сибири связано с его обитанием преимущественно в темнохвойных лесах, так как на Камчатке, где таких лесов мало, деятельность зверька проявляется лишь ночью, а в районах их большого обилия он ведет также и дневной образ жизни (уст. сообщ. Ю. С. Лобачева). Однако в 1970 г. в низовьях р. Чулыма в период концентрации соболя в кедрачах он был активен в основном ночью и ранним утром еще до восхода солнца, а в 1971 и 1973 гг., когда соболь откочевал в менее затененные березовоосиновые леса по старым вырубкам и кормился чаще мышевидными грызунами, он вел дневной образ жизни.

По нашему мнению, у большинства наземных хищников, которые имеют мало врагов, периоды их деятельности, несомненно, определяются временем наибольшей возможности добычи пищи. В Западной Сибири, где снег в основном относительно неглубокий и плотный, соболю трудно передвигаться под ним, и он делает это лишь тогда, когда не может добывать грызунов только на поверхности снега. Общеизвестно, что грызуны выходят из-под снега главным образом днем. Очевидно, в связи с этим у соболя здесь в годы неурожая кедрового ореха и преобладает дневная активность. На Камчатке, где в основном горный ландшафт и выпадает много снега, часто образуется разветвленная сеть подснежных галерей, особенно в курумниках, и соболь, спускаясь в них, имеет возможность добывать грызунов в любое время суток ц существенных связей его активности с пищей не наблюдается. В Горной Шории некоторые зверьки даже подолгу живут под снегом [Тимофеев, Надеев, 1955; наши данные]. Можно думать, что там, где корма доступны для него в любое время, он предпочитает бегать ночью.

Имеется некоторая зависимость также между обилием пищи и

длиной суточного хода собсля. Так, в годы недостатка кормов, в основном, когда отсутствуют кедровые срехи и мало мышевидных грызунов (1966,1969,1971 гг. и др., табл. 75), большинство зверьков бывают вынуждены проходить за день по 10-15 км и более. При этом естественно увеличивается и время их пребывания на поверхности. Однако даже в такие сезоны часть особей бегает очень мало, по 1-2 км в сутки, а некоторые и совсем не появляются из убежищ по нескольку дней. Однако ни в местах их отдыха, ни поблизости мы никогда не находили остатков корма, кроме того, эти зверьки не делают запасов. Все это свидетельствует о том, что соболь может относительно хорошо переносить довольно длительные голодовки.

В годы обилия кормов, особенно при хорошем урожае кедра, суточный ход зверька становится короче в 2-3 раза. Но и в такие сезоны отдельные особи пробегают иногда до 10-12 км в сутки, хотя для полного насыщения, например в 1970 г., им вполне достаточно было пройти несколько десятков метров, так как шишки лежали под каждым кедром и кроме кедрового ореха зверьки почти ничего не поедали. Это дает основание полагать, что длина суточного хода определяется не только обилием пищи, но, видимо, и потребностью к передвижению. Вероятно, ввиду этого и расстояние пробега очень меняется по сезонам. В ноябре они проходят за сутки примерно в 2 раза больше, чем в январе или феврале, хотя вполне очевидно, что зимой количество корма со временем не возрастает, а уменьшается, и зверьки в поисках его, напротив, должны были бы проходить значительно большее расстояние. По-видимому, сокращение общей длины суточного хода вызывается потребностями экономии энергетических веществ. К концу зимы подвижность соболя вновь несколько возрастает, вероятно, в связи с недостатком кормов. Увеличение активности к весне наблюдалось и в других районах [Дулькейт, 1957].

В период обилия кормов зверьки чаще бегают беспорядочно на относительно небольшой по размерам территории, до 2-3 км2, тогда как в малоурожайные годы они обычно совершают большие переходы, придерживаясь одного направления, почти по прямой. Затем в каком-либо пункте начинают делать наброды, вероятно, в поисках пищи. Соболь, долго живущий в одном районе, видимо, знает на определенном участке массива не только пункты обилия кормов, но и расположения отдельных деревьев, на которых есть возможность полакомиться, и идет к ним издалека, передвигаясь от одного к другому. За один выход из убежища он посещает иногда до 10-15 деревьев. На его хорошую память указывали и Другие исследователи [Тимофеев, Надеев, 1955]. Большую осведомленность этот зверек часто проявляет и в относительно отдаленных окрестностях. Это видно из того, что когда его преследуют, он обычно бежит по самым захламленным местам, следуя мимо наиболее надежных убежищ. Причем подобные особенности перемещений наблюдаются не только в пределах его основного Участка, но и нередко даже на расстоянии 5-8 км от него, что говорит о кочевках многих особей по обширному району.

Суточная активность и основные корма, поедаемые соболем в разные сезоны

Примечание. В скобках — процент встречаемости.

Соболь также прекрасно разыскивает корма. Опавшие осенью кедровые шишки он находит под снегом по запаху, что отмечалось многими исследователями. Почти во всех местах, где обнаруживались его покопки, встречались и остатки пищи, чаще скорлупа кедровых семян. Зверек откапывал их в снегу на глубине 20-25 см, нередко он находил их под снегом в толще мха или в полусгнившем валежнике, куда они были спрятаны кедровками. Иногда осенью, уже по снегу, он добирался и до хорошо укрытых запасов бурундука. Все это свидетельствует о довольно развитом у него обонянии, на что указывали В. В. Тимофеев и В. Н. Надеев [1955], П. П. Тарасов [1959] и др.

Соболь великолепно лазает по любым даже совершенно гладким веткам и стволам, и зимой для поедания ягод рябины, черемухи часто взбирается на вершины этих деревьев. Кроме того, нередко кормится и опавшими ягодами, собирая их на снегу. Поэтому в некоторые годы, когда он бывает вынужден поедать, например, преимущественно рябину, под ее кронами постоянно встречаются истоптанные следами соболей площадки до 8-12 м2, и большая часть суточного хода зверьков пролегает от одного дерева к другому. Соболь ловит грызунов обычно на поверхности снега. Для добычи их он не раскапывает снежный покров и даже не погружается в него вслед за ними. В других районах хищник не только ныряет в снег при обнаружении жертвы, но и способен подолгу передвигаться под ним [Тимофеев, 1951; Тимофеев, Надеев, 1955], что наблюдалось нами на Алтае. Однако птиц он и в Западной Сибири ловит в основном тогда, когда они отдыхают в снегу. Охоту соболя за белкой мы отмечали лишь 4 раза и все попытки оканчивались безрезультатно, но в его экскрементах остатки этого грызуна находились почти постоянно в 1-6 % случаев. При охоте за белкой он неоднократно, видимо, вслед за ней взбирается на деревья, перескакивает с одного на другое, спрыгивает с них, бегает беспорядочно по земле и т.п. Интенсивное преследование зайцев наблюдается в годы низкой численности мышевидных грызунов и при неурожае растительных кормов. Это этмечено в 1982-1984 гг. у с. Пудино, где зайцы встречались в кормовом рационе от 6,3 до 26,3 %. Хищник не убегает далеко от цобычи, пока не насытится.

В Западной Сибири, как и во многих других районах [Дулькейт, 1957, 1962; Киселев, 1963; Надеев, 1967], соболь - преимущественно растительноядный зверек. В годы урожая кедра он предпочитает поедать его семена. В такие периоды все другие виды кормов в его желудке и экскрементах встречаются реже и в незначительных количествах. Очень охотно он ест также и плоды черемухи. При их эбилии отдельные зверьки питаются почти исключительно ими в течение нескольких недель. Только в годы неурожая кедра и черемухи в пище соболя увеличивалось количество животных кормов, но и тогда они обычно по объему не преобладали в его рационе, он больше потреблял рябины. Последняя, видимо, менее питательна, и зверек бывает вынужден чаще добывать грызунов и птиц. Только благодаря интенсивному использованию растительных кормов и значительной замещаемости их между собой, чис ленность соболя во многих районах Западной Сибири оказывает ся не только очень высока, но и относительно стабильна. На протяжении всех периодов наблюдений она почти не изменялась. По Г. Д. Дулькейту [1957], выживание большого количества соболей зимой в Сибири было бы невозможно без использования растительных кормов, так как ресурсы доступной животной пищи крайне ограничены.

Большинство особей часто длительное время живут на какой- либо определенной местности. Особенно долго они задерживаются в местах обилия кормов. При низкой численности соболя, например в пунктах интенсивного промысла, иногда наблюдается полная обособленность зверьков друг от друга, и участки их оби тания относительно хорошо выявляются. В таких случаях самцы обычно держались на площади в 4-6 км2, а самки - 3-4 км2. Таким образом, места даже кратковременного пребывания в течение одной-двух недель были относительно велики, хотя некоторые особи, особенно самки, иногда жили продолжительное время на площадках в несколько гектаров. Известно, что соболь часто меняет район своего пребывания [Тимофеев, Надеев, 1955; Дуль- кейт, 1957; Монахов, 1967; Черникин, 1970а, б, 1971]. Поэтому вполне естественно, что при высокой плотности населения, когда встречается примерно по одному соболю на 1 км2, участки их обитания сильно перекрываются.

Особенно большие сомнения в наличии территориальности возникают в годы недостатка кормов, например в 1969 и 1971 гг., когда у этих зверьков наблюдались большие и беспорядочные перемещения и они реже задерживались на длительные сроки в одних местах. При этом участки даже кратковременного обитания обычно увеличивались во много раз и совершенно не были разграничены между собой не только при обилии животных, но и в местах очень низкой численности. В малокормные периоды появляется много постоянно мигрирующих особей. Количество их колебалось в годы наших наблюдений от 0-5 до 60-70 % и находилось в обратной связи с обилием кормов. Отсутствие пространственного консерватизма позволяет зверькам лучше использовать кормовые ресурсы, спасаться от преследования человека и поддерживать свою численность на высоком уровне. Ввиду общего пользования территорией зверьки редко бывают зимой агрессивными друг к другу. За все периоды работы борьбу между ними нам удалось отметить только в одном случае - у р. Ягыл-Ях в феврале 1967 г., где произошли две схватки, которые начинал, вероятно, один матерый самец. В местах борьбы снег был вытоптан на площадке 0,2-0,3 м2, встречались изредка волосы и отдельные капли крови. После этих драк зверьки разбегались в разные стороны. В другие годы мы не находили никаких следов, указывающих на преследование одного зверька другим. Видимо, неуживчивость между разными особями проявляется чаще при недостатке кор- !ЛОВ, так как в некоторых районах она бывает более выражена [Тимофеев, 1949; Тарасов, 1959, 1960; В. Н. Зырянов, А. Н. Зырянов, 1972], а в других, очевидно, отсутствует и поэтому полностью отрицается наличие территориальности и охраны участков [Дулькейт, 1929, 1957; Гусев, 1961, 1966; Надеев, 1962; Поляков, 1962].

Зверьки, чаще особи разного пола, нередко бегают парами. Их следы, располагающиеся по соседству, обычно не далее 10-30 м один от другого и идущие в одном направлении на расстоянии

2. 4 км, имеют, как правило, одинаковую свежесть, что свидетельствует о совместных передвижениях. Эти парные следы встречаются постоянно, и осенью они обнаруживаются не реже, чем зимой. Однако в первой половине зимы бегавшие вместе зверьки обычно расходятся поодиночке. К концу февраля уже около половины обнаруживаемых особей разного пола располагаются на отдых парами в одном укрытии.

Несмотря на то что соболь чрезвычайно быстро и легко взбирается на любые деревья и способен перебираться с одного на другое, он предпочитает бегать по земле. Его передвижения по кронам деревьев бывают вызваны только крайней необходимостью. Например, таким путем он иногда уходит от настигнувших его собак, но даже в этом случае идет по верху обычно не далее 60-70 м, а чаще до 10-20 м. Также незначительны (5-10 м) его переходы по кронам деревьев и при преследовании белок. Это, несомненно, связано с относительно слабой его способностью перебираться по ветвям, а тем более перепрыгивать с них на соседние, что уже отмечалось П. Б. Юргенсоном [1968].

Соболь взбирается на деревья очень охотно и за один выход из убежища делает это на своем маршруте не менее 5-10, а иногда и до 20-30 раз. Поднявшись по стволу, он, видимо, может хорошо спускаться с него, лишь пятясь назад. Такой способ передвижения, очевидно, его редко устраивает, и он чаще спрыгивает, даже в том случае, если поблизости нет никакой опасности. Зверек кидается вниз без страха с любого самого высокого дерева, приземляясь на все лапы, как правило, не далее 5-6 м от ствола или ветвей, с которых прыгал, и погружаясь в снег на глубину не более 20-30 см.

В Западной Сибири соболь предпочитает передвигаться по лесным массивам, а на болотистые безлесные пространства выходит редко. Во многих случаях он не решается пересекать открытые участки протяженностью даже в 70-80 м, а более широкие обычно обходит. Однако зверьки, переселяющиеся в другие места или Даже кочующие по узкому району, смело выходят на болотистые, почти безлесные равнины (шириной до 500-800 м) и пересекают их, но будучи настигнутыми, долго не покидают даже небольшие острова леса (2-3 га), располагающиеся среди полуоткрытых пространств, решаясь на побег, только убедившись, что враг далеко.

Кроме человека, соболь практически не имеет врагов. Он передвигается по лесу смело, часто пробегает близко, в 100-200 м, от лагеря охотников, в котором находятся люди и собаки. Однако в местах, где его больше преследуют, отдельные, видимо, более опытные особи становятся осторожными, они испытывают некоторый страх даже перед следами человека, поэтому иногда, подбежав к лыжне на расстояние около 1-2 м, уходят от нее. Изредка долго идут параллельно лыжне и решаются пересечь ее только после двух-трех подходов к ней. Нередко лесные дороги и просеки, по которым часто передвигаются охотники, становятся заметными барьерами для свободного перемещения некоторых зверьков, и они переходят их значительно реже, чем временные лыжни в лесу. Не исключено, что особи, чаще пересекающие постоянные маршруты промысловиков, в большей мере добываются ими, так как автомобильные дороги в тайге, по которым редко ходят охотники, соболь переходит постоянно.

Соболь очень хорошо бегает и может долго, до нескольких часов, состязаться в беге даже с резвой собакой. Осенью большинство зверьков (80-90 %) стараются оторваться от преследователей. На деревьях или в убежищах относительно быстро ищут спасение лишь некоторые молодые или застигнутые врасплох особи. В этот период их добывают преимущественно с помощью собак. Хорошая охотничья собака способна в некоторых местах при благоприятных погодных условиях настичь, загнать на дерево и задержать до появления хозяина двух-трех, а изредка и более соболей в день. После появления глубокого снежного покрова, в 60-70 см высоты, собаки догоняют их обычно редко. Однако зимой у зверьков в некоторых районах частично исчезает страх перед человеком. В это время в Васюганье от охотников, следующих без собак, постоянно уходят только отдельные особи, не более 10-20 %. Большинство же, пробежав до 3-5 км, скрываются обычно в труднодоступные укрытия - под корни и в дупла деревьев, где их и добывают.

Сезонные изменения в поведении соболя здесь, несомненно, обусловливаются высотой снежного покрова, так как проявляются лишь к середине зимы. Кроме того, в особенно глубокоснежные зимы, такие, как в 1973 г., зверьки, как правило, даже не искали надежных убежищ, а чаще ныряли в снег, который достигал 80-90 см высоты. Тогда как при средней высоте снежного покрова, до 60-70 см, они отсиживались долго только в труднодоступных укрытиях, а из малозащищенных обычно выбегали сразу при приближении человека. На Южном Алтае в декабре 1958 г., когда снежный покров достигал 2,5-3 м высоты, соболь также почти никогда не уходил далеко от идущего по его следам охотника. Он скрывался, как правило, под снегом в местах нагромождения камней вскоре после начала преследования и не выскакивал при подходе человека.

Подобная сезонная лабильность его поведения обнаруживалась не во всех районах. Так, в низовьях р. Чулыма в феврале 1973 г. зверьки постоянно удалялись от преследователей, и у них совсем отсутствовала потребность укрыться от охотника в каком-нибудь убежище, хотя снежный покров в этот период достигал здесь не менее 110-120 см высоты. Вероятно, в таких многолюдных районах, как этот, где численность соболя, естественно, бывает ниже, хищник более осторожен, и у него даже к концу зимы не исчезает страх перед человеком.

Соболь обычно не убегает далеко от своих преследователей. Он чаше бежит от них на таком расстоянии, которое бы позволило ему знать их местонахождение. У него превосходно развит слух, и шум преследующей собаки он слышит за 200-300 м при оттепелях, а в морозные дни не менее чем за 800-1000 м. Поэтому при потеплениях зверек держится сравнительно близко, в 200-400 м от собаки, а при похолоданиях значительно дальше. Спасаясь, соболь предпочитает передвигаться по труднопроходимым для преследователей участкам, с большим количеством поваленных деревьев, по сограм, сплошь усыпанным зыбкими кочками разных размеров или покрытыми густыми зарослями кустарника. Охотники стараются избегать таких мест. Однако и в малозахламленных лесных массивах соболь, особенно взрослый или опытный, убегая от собаки, часто проявляет завидную сообразительность. Он пробегает по высоко лежащим над землей стволам деревьев, в островах молодого хвойного леса, поднявшись вверх и перебравшись по кронам на 8-10 м,затаивается в ветвях и т.п. Собака постоянно теряет след и пока ищет его, зверек отдыхает, а спрыгнув с дерева, устремляется в противоположную от нее сторону, что уже отмечалось [Тимофеев, 1951; и др.].

Убегая, соболь хорошо распознает и физические способности своих врагов. От человека он укрывается обычно лишь в дуплах или под корнями, а от собак спасется, как правило, на деревьях. Взобравшись на дерево, многие зверьки затаиваются, а некоторые издают характерное ворчание или проявляют любопытство, стараясь разглядеть врага через ветки. Перед тем, как спрятаться в дупло, соболь часто взбирается на соседние деревья и по ним перебирается в убежище. Нередко он это делает и в отсутствии преследования.

Рысь (Felis lynx L.)

Рысь распространена в Западной Сибири очень широко, встречаясь от зоны лесотундры на севере до Барабинской степи и Северного Казахстана на юге [Огнев, 1935; Новиков, 1956; Строганов, 1962]. Наибольшая плотность популяции зверя, как это уже отмечал И. П. Лаптев [1958], сосредоточена по южной окраине тайги, а около селений Каргасок, Мыльджино, Ноеый Васюган и севернее наблюдаются лишь заходы отдельных особей. Это положение подтверждается данными о заготовках рысей в Томской области (табл. 76), полученными от работников Облпотребсоюза. Так, в Александровском районе, расположенном в самой северной части области, шкуры этого хищника, по существу, не поступают в заготовки. В прилежащих к нему с юга районах (Каргасокском, Колпа- шевском, Чаинском) добываются единичные звери, тогда как в

Заготовки шкур рыси в Томской области, шт. по годам

Таблица 77

Питание рыси на территории бассейна р. Томи в зимний период

* Фекалии состояли из жидкости с примесью растительных остатков и огромного количества члеников стробилы, вероятно Taenia pissiformis.

самых южных районах области (Бакчарском, Томском, Кожевни- ковском) количество заготавливаемых шкур хищников исчисляется десятками за один год.

Присутствие рыси в крае связано с лесными массивами. Наиболее распространены здесь смешанные леса, где чаще всего держится этот зверь. Зимой 1961/62 г. на 100 км2 у г. Анжеро- Судженска в таких биотопах отмечалось от 1 до 4 хищников. Охотно они посещают лиственные и хвойные леса. Открытые пространства (поймы рек, луга, поля сельскохозяйственных культур) мало привлекают зверей, и они лишь иногда пересекают их, чтобы перейти из одного массива в другой. В горах Кузнецкого Алатау и Салаира этот хищник довольно обычен. Встречается он здесь не только в смешанных лесах, но часто посещает пояс хвойных лесов, расположенный выше.

Очень редко одиночные звери заходят в лесостепные районы среднего течения р. Томи и левобережья Оби, что наблюдал

д.              А. Шинкин (устное сообщение) в окрестностях пос. Сартаки Кемеровской области зимой 1959/60 и 1960/61 гг.

Питание зверя в различных местах ареала сильно отличается. Основной добычей его в исследуемом районе являются заяц- беляк и рябчик (табл. 77).

Количество рябчиков, добываемых рысью в крае, превышает таковое зайцев-беляков. Несмотря на это, последние ввиду более крупных размеров играют основную роль в питании хищников. Поэтому не случайно остатки указанного грызуна встречены во всех собранных экскрементах.

Почти полное отсутствие в пищевом рационе рыси исследуемого района копытных, которые в ряде мест Алтая [Дулькейт, 1953], Мордовского заповедника [Штарев, 1964], Кавказа [Котов, 1958], Карпат [Lindemann, 1956], Швеции [Borg, 1962], Ньюфаундленда [Saunders J.K., 1963] и других являются одним из первостепенных кормов, объясняется их малочисленностью в зимний период. Так, большая часть популяций косуль откочевывает на зиму из таежных и горно-таежных районов края к югу - в лесостепь. Немногочисленные же особи этого вида, остающиеся зимовать, придерживаются открытых пространств (пойм рек, вырубок, сельскохозяйственных угодий), куда рысь, как уже указывалось, заходит очень редко. Поэтому случаи нападения хищника на косуль единичны. Об удачной охоте рыси на косулю в январе 1962 г. в окрестностях

д.Лоскутово Томской области нам сообщил Б. Н. Сидоренко, а в пойме р. Оби в Новосибирской области зимой 1986/87 г. - В. В. Черкасов.

При заходе в северные районы рысь нападает на обитающих там северных оленей. Преследование хищником (правда безуспешное) этих животных на протяжении 2-3 км по рямовым болотам наблюдал Т. С. Лукин у бывшего пос. Чарымово. Несколько случаев успешной охоты зверя на северного оленя в крае отмечается Л. П. Лаптевым [1958]. Однако ввиду того, что ареал северного оленя не заходит далеко к югу, на территорию с повышенной концентрацией хищников, этот вид копытного также не может служить основным кормом рыси в зимнее время.

Широко распространен и довольно обычен в исследуемом районе лось. За все время троплений мы ни разу не заметили, чтобы рысь была заинтересована следами (даже очень свежими) или занималась преследованием этих копытных. В отечественной литературе также отсутствуют данные о нападении зверя на лося, так как взрослое животное вряд ли может быть осилено этим сравнительно мелким хищником. Рысь чаще всего нападет лишь на молодых копытных. Например, в северной части Новосибирской области в январе 1957 г. она подкараулила лося, затаившись на стогу сена, и сверху совершила удачный бросок на него (устное сообщение J1. Н. Ердакова), а на юге Томской области в окрестностях с. Халдеево в феврале 1963 г. рысь, незаметно подкравшись, напала также на молодое животное и растерзала его (устное сообщение С. С. Москвитина). Среди жертв этого хищника лось отмечен и для Ньюфаундленда [Saunders J. К., 1963]. Приведенные факты позволяют считать рысь одним из врагов молодняка указанного вида копытных.

В поисках пищи рысь находится в беспрестанном движении. Путь ее представляет собой петляющую, зигзагообразную линию. Основным способом охоты хищника в крае является преследование жертвы скрадыванием и на близкой дистанции - внезапное нала дение прыжками. Наиболее успешной для зверя оказывается охота на рябчика. Так, из 22 охот за этими птицами 6 (27,2 %) окончились удачно, тогда как из 28 преследовавшихся зайцев-беляков лишь 5 (17,8 %) были пойманы.

К рябчикам, зарывшимся в снег, рысь подходит очень близко - на 1-7 м, после чего бросается прыжками, делая их от одного дс четырех. От птиц остаются перья и содержимое зоба. За сутки зверю удается добыть не более одного-двух рябчиков.

К зайцу-беляку хищник приближается постепенно, также по возможности ближе, часто припадая к снегу, и успех охоты зави сит, по-видимому, от того, подойдет ли зверь незамеченным к своей жертве. При внезапном нападении хищник схватывал зайца- беляка, делая в среднем всего по 7 (от 1 до 13) прыжков. Когда же заяц успевал заметить врага, то свободно убегал от него, имея ряд преимуществ: способность к длительному бегу, большую скорость. Заяц почти не проваливается даже в рыхлом снегу, потому что весовая нагрузка у него на 1 см2 опорной поверхности конечностей, по нашим данным, колеблется от 14,7 до 17 г, составляя в среднем 16 г. Рысь же, продвигаясь по рыхлому снегу шагом, утопает на 16-19 см, а при прыжках - на 30-37 см, так как весовая нагрузка зверя составляет от 38 до 60 г на 1 см2 опорной поверхности [Дулькейт, 1953; Наумов, 1963; Штарев, 1964]. Кроме того, как указывал еще П. Б. Юргенсон [1955], организм ее не приспособлен к длительной погоне. Поэтому хищник прекращал преследование зайца-беляка после 6-38 прыжков, совершая их в среднем не более 15, после чего сворачивал в сторону и ложился отдыхать.

Протяженность погони удлиняется с уплотнением снежного покрова. Так, в марте 1962 г. хищник пытался настигнуть зайца- беляка по насту на протяжении 2 км. Однако и в этом случае охота закончилась для зверя безуспешно, так как заяц, по-видимому, вовремя заметил опасность.

Обыкновенных белок рысь ловит лишь тогда, когда зверьки, находясь на поверхности снега в поисках корма или перебежках, не успевают взобраться на ближайшее дерево.

К падали хищник подходит очень редко и только при длительных голодовках. Крупный самец попал в капкан у остатков разделанной туши лося в середине зимы 1978/79 г. у Томска, которыми кормились лисицы. Наши материалы о поедании зверем падали (см. табл. 77) подтверждаются и литературными данными [Дулькейт, 1953; Gashwiler et al., 1960; Штарев, 1964].

Успех охоты рыси во многом зависит от погоды. Наиболее удачно она проходит в теплые дни со снегопадом. Например, 05.03.1962 г. в снегопад при температуре воздуха -9 °С хищник за одну ночь на участке леса не более 1 км2 растерзал двух зайцев- беляков. Первого он съел целиком, а второго - лишь половину. Оставшуюся заднюю часть жертвы зверь зарыл в снег. Таким образом, за сутки было съедено не менее 4,5 кг мяса. Зайца-беляка рысь пожирает за один прием, оставляя только клочья шерсти, содержимое желудочно-кишечного тракта и иногда одну-две лапы.

Наиболее обычный суточный рацион хищника состоит всего из одного рябчика. Изредка же (чаще при неблагоприятной для охоты погоде) зверю вообще не удается что-либо добыть, и если это повторяется несколько дней подряд, то он вынужден бывает разыскивать свои остатки пищи или падаль.

В исследуемом районе рыси ведут одиночный или семейный образ жизни. Однако зимой чаще всего встречаются одиночные звери. В 1961-1962 гг. в окрестностях г. Анжеро-Судженска нами зарегистрированы только два выводка, состоящие из двух особей, тогда как в предыдущие годы здесь отмечались семьи до 4-5 хищников в каждой.

Звери постоянно кочуют из одного лесного массива в другой. Двигаются они медленно, часто ненадолго садятся или залегают в снег. Длина их шага колеблется от 30 до 80 см, в среднем 53,2 см. Нами не замечено, чтобы зимой рыси имели обособленные индивидуальные участки, как это наблюдалось, например, в Мордовском заповеднике Ю. Ф. Штаревым [1964].

При подкарауливании добычи рысь зимой никогда не залезает на деревья. Даже при погоне за ней людей она старается спастись бегством. Г. А. Шубину, которому не раз доводилось встречаться с этим хищником, лишь однажды удалось обнаружить неудачную попытку его взобраться на высокую пихту. Зверь был, по-видимому, сильно напуган внезапным и близким появлением человека. Он успел вскарабкаться до самой верхушки дерева, но сучья под его тяжестью обломились и он упал, глубоко зарывшись в снег.

С дистанции нападения (расстояние, с которого осуществляется настижение жертвы прыжками) рысь совершает прыжки длиной от 1 до 3 м, в среднем по 1,86 м. Несколько крупнее прыжки при испуге - в среднем 2,08 (от 1,3 до 3,1) м. Зверь пугается близкого появления человека или звуков взрывов, проводимых в ближайших известковых карьерах и отчетливо слышимых в ясную погоду. При встрече с человеком хищник убегает (нападения редки и совершаются преимущественно на детей) и расстояние в 5-7 км покрывает быстрым бегом, чередующимся с прыжками, после чего успокаивается - ложится отдыхать или идет медленным шагом. Однако если рысь (или выводок) почувствует, что преследователь не может двигаться быстрее ее, то начинает двигаться спокойным темпом впереди последнего не далее чем в 300-500 м.

Иной тип прыжков наблюдается во время игры молодых особей со взрослыми (броски на спину взрослым сзади или „нападение” спереди). Длина их не превышает 2 м, а число - двух - четырех.

Днем рыси обычно отлеживаются. Залегают они с рассветом и лежат до вечера, так что в морозы снег под ними оледеневает. Покидая лежку, длина которой колеблется от 42 до 76 см, зверь иногда закидывает ее снегом. Также он поступает с экскрементами и остатками своей добычи. Экскременты чаще остаются открыто, зато остатки пищи (лапы и части тушки зайца-беляка) заваливаются толстым слоем снега. Последние хищником посещаются если не вскоре, то через 1-1,5 мес. Нахождению их способствуют, вероятно, оставляемые очень часто на возвышенных местах „метки” (моча). Остатки пищи полностью съедаются если зверь голоден.

В том случае, когда рыси ведут семейный или групповой образ жизни, охота осуществляется сообща. Передвигаются звери при этом или друг за другом, ступая след в след, или веером в 10-20 м друг от друга. Зайца-беляка, а также копытных, они преследуют все вместе, причем когда одна рысь бежит по следам жертвы, то другая - наперерез. Рябчиков ловит рысь, идущая впереди, но добыча съедается совместно. Однако если один из зверей идет стороной, а другой в это время успевает добыть птицу, то он не дожидается своего собрата и пожирает жертву.

Случаев каннибализма, что свойственно, например, рыжей рыси Юты и Невады [Gashwiler et al., 1960], у описываемого вида не отмечалось.

Следов человеческой деятельности хищник не боится. Ему удалось сохраниться во многих густонаселенных странах Западной Европы [Огнев, 1935; Hell, 1961; Borg, 1962]. Часто зверь заходит в таежные поселки или на их окраины (на 50-100 м от ближайших домов). Летом 1962 г. у небольшого селения в Кемеровской области зверь растерзал курицу, а осенью 1983 г у Томска - небольшую собаку. О единичных нападениях хищника на домашних животных в Хакасии писал также Н. А. Кохановский [1962].

По санным дорогам рысь ходит обычно безбоязненно. Например, по санной дороге в лесу нами зафиксировано наибольшее расстояние, пройденное зверем, в 1 км, а по тракторной дороге - в 30 м. По проделанным лыжням хищник передвигается охотно, следуя по ним на протяжении от нескольких метров до 1,5-2 км. Лишь в редких случаях рысь испытывала беспокойство, пересекая лыжню, от которой делала по одному крупному прыжку (1,3-1,5 м).

Лось (Alces alces L.)

Распространен в лесных массивах, где находит необходимые кормовые и ремизные условия. Это один из важнейших промысловых видов, поэтому экология его изучена довольно полно. Многие черты биологии лося мало отличны от таковых в других регионах. Так, изучение питания зверя показало, что основу его составляет древесно-кустарниковая растительность. Осенью и десной, когда нет мороза, он охотно грызет кору осины, рябины и деремухи. При наличии озимых злаков часто выходит пастись на громки полей. В зимний период кормится побегами ОСИНЫ, березы, ивы, рябины, черной смородины, хвоей пихты и сосны. Летом пищевой рацион лося расширяется за счет многих водных и назем- пых растений, что согласуется с литературными данными [Егоров, 1965; Филонов, 1983; и др.]. Сходными оказались также сроки размножения, темпы роста, величина плодовитости и т.д.

Наблюдения за поведением зверей показали, что оно отличается в северных и южных районах. Север региона слабо освоен человеком. Населенные пункты здесь расположены лишь по берегам крупных рек, что не затрудняет перемещений лося, у которого сохраняются не только кочевки, но и миграции. Звери более осторожны и напуганные чем-либо (близкими выстрелами, шумом машин, преследованием) обычно уходят по прямой за десятки километров. Держатся они, особенно в зимнее время, за 30-40 км от крупных поселков. Преградами для них являются большие водораздельные болота или реки, которые обычно форсируются лишь в критических ситуациях.

По-другому ведут себя лоси в южных районах, где места обитания их ограничены и часто носят островной характер. Сильно развитая сеть шоссейных и железных дорог, а также близко расположенных поселков приводят к существенной изоляции отдельных, небольших групп зверей, лишая их возможности миграций. В этих местах они менее пугливы. В любое время года их можно встретить в непосредственной близости от поселков и, как в Европе, они обычные гости в населенных пунктах. Отмечены даже случаи, когда эти копытные при преследовании собаками искали спасения у людей. Их не пугает близость выстрелов, шум работающих механизмов и проходящих в 200-300 м пешеходов. Даже на ограниченных территориях они великолепно умеют прятаться, маскироваться и уходить от преследования. Летом, когда людей в лесу немного, звери сильно рассредоточены. С наступлением осени наблюдается концентрация их в зарослях кустарников или мелкого густого осинника, где их даже с собаками добыть становится очень трудно, так как собаки не могут „крепко держать зверя”, а охотник лишен возможности бесшумного подхода. С установлением морозов животные переходят в разреженные леса, но с наличием хотя бы небольших участков темнохвойных пород, что обеспечивает им лучшую маскировку и маневренность. Густых зарослей осинника они в это время избегают, так как острые и твердые сучья на морозе часто вонзаются в тело и сильно ранят их. При преследовании лоси вначале уходят в отдаленные углы местообитаний, где уже потом сколько бы их не скрадывали, бегают, как многие виды зверей, кругами по одним и тем же Местам. Из-за сильного пресса охоты в первую очередь страдает молодняк, который в отдельных случаях истребляется полностью, и выживают лишь наиболее опытные, взрослые звери.

Наряду с большими различиями, в поведении лосей описанных районов существуют и общие черты. Как и другие копытные, лось является стадным животным, причем эта тенденция сильно возрастает к зиме, что неоднократно отмечалось в литературе. Встречающиеся часто одиночки через какое-то время обязательно присоединяются к другим особям. Обычно звери держатся парами или более крупными группами, что дает им значительные преимущества: они более спокойны, слабые животные имеют возможность следовать уже по проторенной тропе в снегу, действиями руководит вожак группы и т. д. Вожаком бывает независимо от пола, как и у других оленей, взрослый осторожный зверь. Одиночные лоси ведут себя менее уверенно. Особенно это проявляется В непогоду, во время метелей, когда такие животные мечутся от одного лесного массива к другому, задерживаясь ненадолго в отдельных местах, чтобы покормиться. При этом они постоянно настороже и не ложатся отдыхать, пока не примкнут к какому- либо стаду или не утихнет непогода.

Интенсивные лесоразработки в исследуемом регионе приводят к сильному сокращению площади спелых лесов, но способствуют улучшению кормовой базы для лося. В первый год это порубочные остатки, а затем появление в изобилии подроста лиственных деревьев и кустарников. Даже интенсивный пресс охоты не нарушает привлекательности этих мест, хотя очень меняется структурированность населения. Так, в 1970-1975 гг. по югу Томской и северу Кемеровской областей при слабом промысле наблюдалась значительная плотность популяции зверей (до 10 особей и более на 100 км2). Осенью нами регистрировались табуны до 8-12 голов, в отдельных случаях до 20. К 1984 г. кормовая емкость угодий в результате деятельности леспромхозов выросла в десятки раз, но из-за сильного преследования общая численность лося сократилась в 2-3 раза. Гораздо больше стало одиночных животных. При учете их осенью (05—07.10.1984 г.) на 150 км2 площади встречено 9 особей, из которых 6 - одиночные. В эти годы группы более 3-4 зверей мы ни разу не встречали. Большинство копытных были пришлыми, так как местные к концу промыслового сезона обычно сильно истребляются.

В летний период животные держатся вблизи водоемов. В средней тайге, где много рек и озер, звери выходят к ним не только утолить жажду, но кормятся водными и прибрежными растениями, спасаются в воде от гнуса. В июне-июле 1983 г. у пос. Тегуль- дет мы встречали на пойменных озерах р. Четы до 7 зверей на каждом. Особенно охотно озера посещались в ночное время. В южной тайге площадь водоемов невелика и представлены они в основном мелкими ручьями, которые лоси используют лишь как питьевые источники. С установлением снежного покрова нужда в водоемах отпадает и копытные откочевывают на водораздельные пространства, используя лишь согристые пойменные леса для защиты при преследовании.

Лесохозяйственное освоение Западной Сибири год от года набирает темпы. Особенно сильным преобразованиям подверглись южные районы региона, где сосредоточены основные площади эырубок различного возраста. Благодаря более разнообразной и обильной растительности, зарастающие лесосеки, как и в других частях ареала, служат местом концентрации лосей, находящих здесь обильную кормовую базу. Многолетние данные авиаучетов и наземных троплений в Томской, Кемеровской и Новосибирской областях показали, что большинство этих копытных (до 95 %) регистрируются в местах зарастающих вырубок. Об этом свидетельствуют и результаты лицензионного отстрела - свыше 80 % лосей добывается на территории, затронутой лесоразработками. Лесохозяйственная деятельность человека благотворно влияет на состояние популяции копытных. Численность лосей на вырубках, как правило, всегда выше, чем в девственных лесах. Особенно привлекательны они становятся к зиме - с переходом зверей на питание веточными кормами, когда концентрация их здесь становится наибольшей. Однако во многих случаях посещаемость лесосек животными бывает высокой и летом. Прежде всего это касается таких мест, где вырубки расположены по берегам таежных рек, среди озер и болот.

Лесосеки служат не только основным местом скопления лосей в различные сезоны года, но расположение и конфигурация их могут менять протяженность суточных переходов, конкретные пути кочевок и миграций зверей. Наиболее долго они задерживаются на вырубках, заросших молодняком в возрасте 4-8 лет. Если их здесь не беспокоить, то эти копытные могут пастись от одних суток до двух-трех недель на площади, не превышающей 30-35 га. По девственным лесам кочевки совершаются с большей скоростью и более равномерно, чем по лесосекам. При движении зверей по вырубкам скорость их перемещения значительно снижается из-за длительных кормежек, а сам маршрут миграции ненадолго даже меняется на противоположный. Кормятся лоси дольше на тех вырубках, которые зарастают лиственными породами. На отдых переходят и лежки охотнее устраивают в хвойных или смешанных средневозрастных лесах или посадках. В высокоствольных (сосновых, кедровых, лиственных) лесах они регистрировались нами очень редко и обычно только на переходах.

В связи с тем, что в южной части Западной Сибири на значительной площади леса сильно трансформированы деятельностью человека, а старые лесные массивы занимают небольшую территорию, при планировании размеров отстрела лосей необходимо исходить именно из той численности поголовья, которая сосредоточена на зарастающих лесосеках, где добывается основная масса этих копытных.