РАЗМНОЖЕНИЕ В НЕВОЛЕ
Период относительного физиологического покоя (промежуток времени от окончания последней лактации до следующего гона) у ондатры при клеточном разведении продолжается 6-7 месяцев - с августа-сентября по февраль.
Ритм овуляции изучен недостаточно, а литературные сведения по этому вопросу разноречивы.В.А. Шило (1978) методом вагинальных мазков на большом экспериментальном материале (п = 525) установил, что эструс у самок ондатры повторяется с интервалом от 2 до 5 дней и продолжается до 2 суток. По данным П. Эррингтона (Errington, 1937), продолжительность эструса колеблется от 2 до 22 дней, в среднем 6,1 дня, а в более поздней работе этот же автор (Errington, 1963) указывает среднюю продолжительность эструса 28,7 дней с колебанием от 24 до 34 дней. Другой исследователь (Beer, 1950) при клеточном содержании 11 самок наблюдал у них эструс такой же продолжительности. Н.П. Лавров (1947, 1950) считает, что течка у самок ондатры продолжается не менее суток и повторяется примерно через каждые 5 дней. Аналогичные данные имеются и по продолжительности беременности. Большинство авторов продолжительность эмбрионального развития определяют в 21-30 дней (Лавров, 1931; Генеро- зов, 1927; Слудский, 1948; Vincent, Quere, 1972; Errington, 1937; и др.). Крайние сроки продолжительности беременности - 19-37 дней (Errington, 1948). При этом даже для лабораторных условий указывается различная длительноссть этого периода - 22, 35, 37 дней (Smith, 1938). П. Эррингтон (1948) объясняет это различной длительностью предимплантационного периода.
В ходе экспериментальных исследований на Алма-Атинском стационаре (1979— 1984 гг.) в стаде ежегодно было от 21 до 55 самок. Они постоянно содержались вместе с самцами, что, к сожалению, не позволяло зафиксировать момент покрытия самок, а следовательно, точно установить срок беременности. В течение эксперимента было получено 204 помета, из них 67 повторных, которые появлялись через 27-87 дней после предыдущего.
Причины этого могут быть самыми разнообразными. Изменчивость протяженности периода между двумя щенениями может быть обусловлена как небольшой продолжительностью полового цикла с многократным его повторением, так и длительным эструсом, в течение которого самка может быть покрыта в разные сроки с момента его наступления, а также оплодотворением яйцеклеток через некоторой промежуток времени после покрытия самки и латентной стадией в эмбриональном развитии. Минимальный интервал между двумя щенениями в 27 дней, полученный в эксперименте, при допуске возможного действия вышеуказанных факторов не может служить основанием для утверждения, что беременность ондатры не превышает этого срока. Если оплодотворение самки в данном конкретном случае произошло не сразу или самка покрыта через несколько дней после первых родов, срок беременности может оказаться соответственно короче и, наоборот, при наличии у отдельных особей предимплантационной стадии продолжительность беременности даже в 37 дней может быть вполне достоверной, причем предимплантационный период окажется в данном случае более длительным, чем указывает П. Эррингтон (1948).Изменение наружных половых органов самок ондатры в период течки, в отличие от других пушных зверей, разводимых в неволе, выражено довольно слабо. Во всяком случае, для определения ее наступления нужно использовать метод вагинальных мазков, так как руководствоваться состоянием наружных половых органов практически невозможно.
За шестилетний период (1979-1984 гг.) содержания в неволе календарные сроки и интенсивность размножения ондатры существенно изменились. Одним из основных факторов, определивших эти изменения, является продолжительность периода адаптации зверьков в неволе. Не менее важно и кормление, причем не только продуктивного стада, но и молодняка в период его роста и развития, когда формируется организм животного и закладываются его будущие репродуктивные качества. Все другие факторы (площадь клеток и размеры домиков, обеспеченность водой) на размножение ондатры оказывают гораздо меньшее влияние.
Оба фактора - сроки адаптации и полноценность кормления - действуют одновременно в одном или разных направлениях, соответственно усиливая или ослабляя действие друг друга, и выделить степень влияния каждого из них можно только путем постановки специальных опытов.® 1980 г. (второй год эксперимента) из 23 пар животных, отловленных осенью предыдущего года, размножались только пять (21,7%). В то же время был получен приплод от трех пар из пяти, в составе которых одно животное было ’’диким”, другое - рожденным в неволе. Это были одна самка и два самца из первого выводка, выращенного в неволе в 1979 г. Развитие его протекало в очень хороших условиях ухода и кормления. Показатели живой массы тела этого выводка на протяжении всего периода роста намного превышали таковые в природе и оказались более высокими, чем во все последующие годы клеточного разведения зверьков, когда условия кормления ухудшились. В данном случае даже при ограниченных сроках адаптационного периода исключительно благоприятные условия, в которых развивались животные, уже в первый продуктивный год обеспечили высокие вопроизводствен- ные показатели.Следует отметить и медленное, но постепенное (из года в год) улучшение показателей размножения экспериментального стада ондатр в последующий период. Примечательно, что улучшение шло одновременно по разным направлениям, а именно - раздвигались сроки щенения, возрастал удельный вес самок, участвующих в размножении, и кратность их щенения за репродуктивный сезон, сокращался средний интервал между выводками, увеличивалась суммарная плодовитость самок. Поскольку все это происходило на фоне все более жестких условий содержания и кормления при неизменяющихся приемах разведения, улучшение показателей можно объяснить только быстрой приспособляемостью зверьков к новым условиям существования.
В тех же климатических условиях щенение в неволе начинается позднее чем в природе, обычно в конце первой декады мая и продолжается около 3,5 месяцев, т.е. до середины августа.
Отдельные самки могут принести приплод в 20-х числах апреля (дата самого раннего щенения - 24 апреля). В августе интенсивность размножения резко снижается. Спаривания во второй половине июля - начале августа, как правило, проходят без оплодотворения.В 1980 г. после осеннего отлова зверей в природе гон начался в обычные для всех последующих лет сроки, т.е. в конце марта. Однако, несмотря на то, что зверьки были достаточно активны, многократно спаривались, по истечении расчетного срока беременности приплода у большинства из них не появилось. Продуктивные спаривания произошли только в первых числах мая. Щенение началось в начале июня (3. VI), закончилось в конце июля (25. VII). Из 28 самок в размножении приняло участие только восемь (28,6%), все они дали по одному выводку. Средняя плодовитость 5,12*0,80 детеныша.
На второй (1982 г.) год начало размножения (л = 219) с 3 июня сдвинулось на 13 мая и продолжалось до 14 августа. Общая продолжительность периода щенения увеличилась на 40 дней. Размножалось уже 66,7% всех самок, причем восемь из них (57,1%) дали по два помета. Средняя плодовитость на одно щенение составила 5,04±0,32 щенка, на родившую самку - 7,7. Средний интервал между щенениями составил 56 дней (Иш. 31-87). Суммарная максимальная плодовитость достигла 13 щенков.
На третий год (1982) эксперимента щенение (л = 37 9) началось 7 мая и закончилось 12 августа. Удельный вес размножавшихся самок остался почти на уровне предыдущего года 67,6%, но по группе самок прошлого года рождения он достиг 92,9% (старых - 52,2%). Из общего количества ощенившихся самок (л = 25) 11 (44,0%) имели по одному, 10 (40,0%) - по два, три самки (12,0%) дали по три помета и одна самка ощенилась 4 раза. Срдцний интервал между щенениями сократился до 47 дней (lim 27-71). Средняя плодовитость за одно щенение составила 5,07*0,21 щенка. Максимальная суммарная плодовитость - 21 щенок.
Наивысшая интенсивность размножения наблюдалась в 1983 г. Щенение началось 24 апреля. Только за первую половину размножения 33 самки (60%) дали 54 помета с общим количеством 270 живых детенышей.
Средняя плодовитость родившей самки к середине июня составила 5,0 детенышей.Как и в природе, за период размножения у ондатры при клеточном разведении наблюдается несколько более или менее выраженных волн повышенной его интенсивности. Обычно их бывает две-три. Причем в первые годы это проявлялось более четко - один период щенения мог быть отделен от другого несколькими неделями, в течение которых вообще не было выводков. В последующие годы волны массового щенения самок стали более сглаженными, а в промежутках между ними размножение не прекращалось. Волнообразность в интенсивности размножения с повторным щенением самок связи не имеет. В 1980 г. указанное явление имело место и при отсутствии повторных выводков, а в последующие годы с очередной волной нарастания массовости щенения (за счет его повторности) совпадало появление приплодов у первородящих самок.
Зависимости календарных сроков начала щенения самок ондатры в неволе от их возраста не прослеживается. Нередко первыми сезон размножения открывают зверьки прошлого года рождения, т.е. впервые участвующие в воспроизводстве. В то же время в этой группе щенение более крупных и хорошо развитых самок ранних генераций начинается раньше, чем рожденных во вторую половину периода размножения. По-видимому, это объясняется более благоприятными погодными и кормовыми условиями в период формирования их организма: молодняк, родившийся в апреле, мае и первой половине июня, к моменту наступления жары бывает физически окрепшим и легче переносит высокие летние температуры. В условиях клеточного содержания температурный фактор оказывает более сильное действие на животных по сравнению с естественной средой. Лишенный или очень ограниченный в своих возможностях уклоняться от его влияния, молодняк с менее совершенным механизмом терморегуляции страдает от неблагоприятного температурного режима в большей степени. Кроме того, наиболее ответственный для будущей репродуктивности период интенсивного развития апрельского и майского молодняка совпадает с обилием высокопитательных, хорошо поедаемых зеленых кормов, недостаток которых в климатических условиях юга Казахстана начинает ощущаться уже со второй половины июня.
В силу указанных причин ранний молодняк обладает более высокой интенсивностью роста, отличается крупными размерами, лучшим качеством опушения. К моменту размножения он более полноценен и в племенном отношении. То же самое наблюдается и в природных популяциях ондатры. Отмечено, что более высокие вопроизводственные показатели зверьков, рожденных в ранние сроки, проявляются не только в первый сезон размножения, но сохраняются в течение всей жизни (Покровский, 1950а).Наибольшая плодовитость у самок ондатры в неволе наблюдается на третьем году жизни, во второй сезон размножения. Однако способность к вопроизводству у этой возрастной группы сохраняется далеко не у всех зверьков. К третьему сезону раз- множення подавляющее большинство животных не доживает, а оставшиеся особи резко снижают репродуктивность.
Удельный вес размножающихся самок в возрасте от 1 года до 2 лет бывает обычно более высоким и достигает 93% от общего их количества. У самок старше 2 лет он почти вАвое ниже.
Однако после первого щенения, сопряженного с большой нагрузкой на незакончивший еще своего развития организм, последующая репродуктивность у молодых самок в данном сезоне оказывается сниженной.
Приплода от самок сеголеток в неволе получено не было. В отсаженных от родителей группах зверей из разных пометов из-за более поздних сроков наступления половозрелости у молодых самцов они оставались непокрытыми, самки же поздних сроков рождения, хотя и содержались с взрослыми самцами (отцами), сами не успевали достигнуть половой зрелости.
Весьма характерно, что в нерасформированных прошлогодних семьях, состоящих из взрослой пары и разнополого молодняка ни у старых, ни у молодых самок до конца мая (1983 г.) беременности не наступало. В то же время среди зверьков, рассаженных парами в марте, к этому времени ощенилось 85% самок. Видимо, из-за стрессовой обстановки в результате скученности невозможно обрести собственный ’’семейный участок”; инстинкт размножения в этих семьях был в какой-то степени подавлен.
Размер выводка у ондатры в неволе колеблется от 1 до 8 детенышей, чаще (приблизительно у 80% самок) в помете бывает 4-7 детенышей. Частота появления крупных пометов (6-8 детенышей) у самок всех возрастных групп приблизительно одинакова, в среднем за 1980-1984 гг. у самок старше 2 лет - 41,3, у годовалых - 42,9%. Мелкие пометы (1-3 детеныша) у самок прошлого года рождения более часты (21,8%), чем у самок старше 2 лет (8,2%). Средний размер выводка по годам достаточно стабилен (1980 г. - 5,12±0,8; 1981 г. - 5,04±0,32; 1982 г. - 5,07±0,21; 1983 г. - 5,04±0,20), хотя и несколько различается у самок разных возрастных групп (табл. 60). Даже после острого инфекционного заболевания он уменьшился незначительно и только у молодых самок - до 4,8 ±0,29. В то же время такие показатели, как средняя суммарная плодовитость и количество щенков, родившихся в расчете на основную самку, определяющие итоговую репродуктивность зверьков за год, существенно изменились.
Патология родов у самок ондатры в здоровой эпизоотологической обстановке наблюдается довольно редко и более 90% самок в эксперименте приносили жизнеспособный приплод. Мертворожденные и абортированные щенки (в среднем за 1979— 1982 г.) составили 4,5%, отход новорожденных в первые дни - 3,8%. При этом необходимо отметить, что указанные потери обусловливались в значительной степени несовершенством применяемой системы содержания. При инфекционном заболевании (1983 г.), и в результате его последствий (в 1984 г.) резко (до 32%) возросло количество неблагополучных родов, до 8,6% увеличилось количество мертворожденных ондатрят, отход до регистрации достиг 11,7%.
Наибольшей плодовитостью обладают самки при первом щенении и самки, родившие в мае-июне (табл. 61 и 62). В более поздние календарные сроки размножения (июль, август) и при последующих щенениях средняя величина помета во все годы у самок всех возрастных групп уменьшается. По-видимому, это объяснялось не только менее благоприятным температурным режимом (угнетающее влияние высоких летних температур), но и скученностью животных. Тенденцию к постепенному 392
Показатель |
Годы |
В среднем 1981— 1984 |
|||
1981 | 1982 | 1983 | 1984 | ||
Количество выводков, шт. Средний размер выводка, особей |
Самки в возрасте 1+ 9 19 4,45±0,4 5,1±0,37 |
44
5,16±0,24 |
43
4,8±0,29 |
4,98+0,15 | |
Количество выводков, шт. Средний размер выводка, особей |
Самки в возрасте 2+ 12 24 5,5±0,47 5,0±0,26 |
20
4,8±0,33 |
5
5,6±0,79 |
5,11±0,17 |
Таблица 61. Средние размеры выводка в зависимости от сроков рождения
Месяц рождения |
Самки в возрасте 1+ |
Самки в возрасте 2+ |
Всего М±т (lim) |
||
п |
М±т
(lim) |
п |
М±т
(lim) |
||
Май | 39 | 5,2±0,27 | 22 | 5,18±0,32 | 5,19±0,20 |
(2-8) | (1-8) | (1-8) | |||
Июнь | 45 | 5,08±0,22 | 18 | 5,22+0,35 | 5,12±0,18 |
(2-8) | (3—8) | (2-8) | |||
Июль | 25 | 4,52±0,41 | 15 | 5,06±0,38 | 4,73±0,28 |
(1-8) | (1-7) | (1-8) | |||
Август | 6 | 4,17+0,82 | 6 | 4,5±0,31 | 4,33+0,41 |
(2-7) | (4-6) | (2-7) |
Таблица 62. Средние размеры выводка в зависимости от его очередности
Очередность выводка |
Самки в возрасте 1+ |
Самки в возрасте 2+ |
Всего М±т (lim) |
||
п |
М±т
(lim) |
п |
М±т
(lim) |
||
I | 89 | 4,92+0,15 | 37 | 5,24+0,24 | 5,11+0,13 |
(2-8) | (1-8) | (1-8) | |||
II | 23 | 4,7±0,42 | 20 | 5,0±0,34 | 4,89±0,25 |
(1-8) | (1-8) | (1-8) | |||
III | 3 | 4,66+2,16 | 3 | 4,33±0,41 | 4,5±0,88 |
(2-8) | (4-5) | (2-8) | |||
IV | 1 | 4,0 | 4,0 |
Таблица 63. Половой состав молодняка в зависимости от возраста родителей и очередности выводка (I—IV)
Год |
Возраст родителей |
Доля самцов, % |
Всего за сезон размножения |
|||
I | II | III | IV | |||
1981 | 1 + | 48,2(50)* | 53,9(13) | 50,0(63) | ||
2+ | 48,0(50) | 50,0(18) | 48,5(68) | |||
1982 | 1 + | 49,4(85) | 55,6(27) | 50,0(8) | 50,8(120) | |
2+ | 59,2(71) | 51,3(39) | 25,0(4) | 25,0(4) | 54,2(118) | |
1983 | 1 + | 48,6(142) | 50,0(46) | 50,4(4) | 49,0(192) | |
2+ | 54,1(61) | 66,6(36) | 58,8(97) | |||
Всего за 1981 — 1983 гг. | 1 + | 48,8(254) | 52,3(86) | 50,0(12) | 49,7(352) | |
2+ | 54,4(182) | 57,0(93) | 75,0(4) | 25,0(4) | 54,4(383) |
*В скобках указано общее количество молодняка в выводках.
уменьшению размера выводков более поздних сроков появления (от мая к августу), так же как и от первого выводка к каждому последующему, подтверждаемую данными размножения ондатры в природе (Лавров, 1957; Лабутин и др., 1976; и др.), по- видимому, следует считать закономерностью ее репродуктивного цикла.
Связь между размером предыдущего выводка и полодовитостью при последующем щенении нами установлена лишь для многоплодных самок всех возрастных групп. По данным эксперимента не выявлена зависимость между размерами плодовитости и интервалом до следующего щенения, т.е. вынашивание и выкармливание большого помета не влияет на сроки появления следующего выводка.
В среднем промежуток времени между первым и вторым щенением у самок старших возрастных групп (п = 20) оказался большим - 54,3 дня, чем у годовалых -
- дня (л = 27). Во всех случаях появление третьего и четвертого выводка (п = 5) происходило через 28-30 дней после предыдущего щенения.
Обычно большая часть самок (в среднем за 1982-1984 гг.у самок 2+ - 75,0% с варьированием от 50,0 до 80,0% и у годовалых - 55,3% с варьированием от 46,1 до 100%), ощенившихся в мае, интенсивно размножается и в дальнейшем. У самок, сроки первого щенения которых приходятся на июнь, повторные выводки бывают значительно реже - у самок в возрасте старше 2 лет в среднем 33,0%, у годовалых - 9,1%. Самки, начавшие размножаться в июле, в дальнейшем в размножении не участвуют совсем. Отсюда очевидно, что при разведении в неволе целесообразна селекция на ранние сроки начала размножения.
Состав молодняка по полу в зависимости от сроков рождения и очередности помета представлен в табл. 63. Соотношение количества самцов и самок в приплоде у годовалых самок клеточной ондатры в среднем за 1981-1983 гт. близко 1:1 (на каждые 100 самок - 99 самцов). Равное количество самцов и самок у этой возрастной группы наблюдается во все годы. В пометах самок в возрасте 2+ преобладают самцы: на каждые 100 самок в 1982 г. родилось 118, в 1983 г. - 142 самца. Никакой закономерности изменений половой структуры приплода в зависимости от сроков рождения и очередности помета в эксперименте не прослеживается.
Доля молодняка, рожденного в апреле-мае, в среднем за 1980—1984 гг. составила 32,2%, июне - 37,9, июле - 24,2 и августе 5,7% от общего количества молодняка, рожденного зА сезон размножения. Большого различия в распределении удельного веса родившегося молодняка по месяцам у старых и молодых самок нет. В результате майского щенения самок в возрасте 2+ получено 33,3% всех щенков, у годовалых - 33,5%; июньского соответственно 30,6 и 40,9%, июльского - 27,3 и 21,0%, августовского - 8,8 и 4,4%. Соотношение молодняка разных генераций за 1981-1984 гг. таково: при первом щенении самок получено 72,2% всех детенышей (lim, по годам 64,4- 80,7%), при втором - 24,5 (lim 19,3-34,3%), при третьем - 3,0 (2,1-8,2%), при четвертом 0,3%.
Еще по теме РАЗМНОЖЕНИЕ В НЕВОЛЕ:
- ПОВЕДЕНИЕ В НЕВОЛЕ
- Живые пресмыкающиеся в неволе
- Г л а в а 14. РАЗВЕДЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ САИ1 АКОВ В НЕВОЛЕ
- Размножение
- 5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
- 5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
- РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
- РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
- 5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением
- Размножение лошадей
- Размножение свиней
- ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
- ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
- Размножение черной смородины
- РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
- Размножение рыб
- Размножение