ПРОНИКНОВЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО. АКРОСОМНЫЙ АППАРАТ

  Сформированные яйцевые клетки имеют разнообразные поверхностно расположенные структуры, через которые сперматозоид проникает при оплодотворении. Это прежде всего оболочки, которые есть, за редкими исключениями, у всех животных.

Как же происходит проникновение сперматозоидов через эти оболочки? У некоторых яиц проникновение сперматозоида происходит только через особое «отверстие» микропиле — маленький участок первичной или вторичной оболочки, где не произошло обычное формирование структуры, свойственной всей поверхности (рис. 23). Это тот участок поверхности ооцита, через который проникают питательные вещества. С прекращением питания на завершающих стадиях роста ооцита одна из клеток фолликула остается в тесном соединении с поверхностью ооцита и отмирает после полного сформирования яйца. Конечно, и в случае наличия микропиле сперматозоиду требуется преодолевать «барьер», так как микропиле не представляет собой полого канала.
Методы электронной микроскопии позволили выявить у сперматозоидов морских звезд, некоторых моллюсков, аннелид, круглоротых, осетровых рыб и других животных акросомную реакцию. В доэлектронно-микроскопическую эпоху предполагали возмож-




яость «прободающего» действия начальной части головки сперматозоида — перфоратория («прободатель»). Нет оснований отрицать значение механического действия головки сперматозоида (если учесть, что у некоторых сперматозоидов происходит одновременно и вращательное, и поступательное движение). Электронно-микроскопическая техника и цитохимия позволили, однако, установить, что механизм проникновения сперматозоида в яйцо представляет сложную цепь морфологических и химических явлений.
То, что считали перфораторием, на самом деле представляет у сперматозоидов многих животных сложное образование — акро- сомную область спермия (рис. 24 и 25). Эта область ограничена мембраной, изолирующей акросомный пузырек от ядерной области. В центральной части пузырька находится округлое тело — акросомная гранула. Апикальный конец ее доходит до вершины головки сперматозоида. На рис. 25 видны не описываемые здесь детали строения акросомной области. Формирование акросом в ходе сперматогенеза изучено у многих животных. В частности, Э. Францен в 1956 г. у немертин, полихет, иглокожих и других животных выяснил роль элементов аппарата Гольджи в формировании акро- сомы.
При соприкосновении с яйцом или с «яичной водой» (в которой находились яйца) сперматозоид быстро претерпевает изменения. Оболочка акросом разрушается, и выбрасывается тонкая упругая акросомная нить. У сперматозоидов морских ежей она всего около 1 мкм длиной, а у морских звезд — до 25 мкм, у осетра — 5— 8 мкм.
Электронная микроскопия позволила выявить ту структуру акросомного аппарата у спермиев морских ежей и моллюсков, которая в первую очередь реагирует на близость яйца или его оболочек, воспринимает воздействия, вызывающие акросомную реакцию. Это — тончайший слой плотного материала, лежащего непосредственно под плазматической мембраной в апикальной части спермиев.
Акросомная нить, возникающая у сперматозоида еще до контакта его с яйцом, проникает через студенистую оболочку яйца, а затем и через желточную. В связи с этим образуется «конус» оплодотворения, форма которого может меняться от довольно правильного конуса, расположенного вокруг акросомной нити, до псев- доподиеподобных выростов.

По мере проникновения головки сперматозоида акросомная нить постепенно исчезает. Далеко не у всех животных сперматозоиды имеют такой акросомный аппарат с акросомными нитями. Акросомных нитей может и не быть. Особенности организации спермиев связаны со строением яйцевых клеток, в частности с тем, имеются ли микропилярные каналы в оболочке яиц. Так, у костистых рыб в процессе сопряженной эволюции строения сперматозоидов и яиц произошла, вероятно, редукция, утрата акросомы. У яиц костистых рыб спермий в глубине микропилярного канала вступает в непосредственный контакт с ооплазмой; при этом акросома, являющаяся орудием для преодоления барьера между гаметами, утрачивает свое значение (А. С. Гинзбург, 1967).
Все высказанные ранее предположения о гамонах и о гиалуро- нидазе сохраняют свое значение и при толковании электронно-микроскопических фотографий. На рис. 24 видно, что уже через 5 ми» после осеменения яйца аннелиды Hydroides hexagonum участок желточной оболочки оказывается лизированным, акросомная нить исчезает и начальная часть головки сперматозоида уже проникает в цитоплазму яйца.
При изучении оплодотворения у млекопитающих найдено, что акросома кроме гиалуронидазы содержит протеолитические ферменты типа трипсина, способные разрушать фолликулярные клетки и блестящую оболочку. Это установлено в опытах in vitro.
А. Колвин и Л. Колвин в 1955 и 1956 гг. обнаружили, что яйца реагируют только после того, как акросомные нити вступают в непосредственный контакт с мембраной яйца и с лежащей под ней цитоплазмой. А. Тайлер (1959) представляет процесс оплодотворения как «пиноцитоз», под которым подразумевается поглощение

клетками жидких веществ из внешней среды (рис. 26). Подобные представления возникали еще в начале нашего столетия. Действительно, сходство с фагоцитозом или пиноцито- зом большое (возникновение «воспринимающего» бугорка, проникновение акросомы и погружение в цитоплазму яйца спермия), но схема Тайлера не отражает данных электронной микроскопии и цитохимии, согласно которым происходят сложные взаимоотношения между мембранами яйца и спермия, локальный лизис желточной оболочки и т. п.
Эксперименты показывают, что для активации яйца к развитию не обязательно проникновение спермия в яйцо. Требуется лишь «пусковой механизм», возникающий при начальных (только что описанных) процессах взаимодействия спермия с яйцом. Для побуждения яйца к развитию и для оплодотворения не требуется проникновения всего спермия. Нередко хвостовая часть его остается вне яйца. Активация яйца (но не истинное оплодотворение) может произойти, если экспериментатор оттянет микропипеткой сперматозоид только что начинающий проникать в яйцо. Дробление может начаться. Если же ввести в яйцо сперматозоид с помощью микропипетки и тем самым не допустить возниковения процессов, совершающихся нормально в поверхностных частях яйца при его контакте со сперматозоидом, активации яйца не Происходит. Эти и другие многочисленные наблюдения говорят в пользу важной роли процессов, совершающихся при оплодотворении в кортикальных (поверхностных) структурах яйца. 

Еще по теме ПРОНИКНОВЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО. АКРОСОМНЫЙ АППАРАТ:

1.    Аппарат движения, или опорно-двигательный аппарат
2. Проникновение
3. Проникновение токсикантов через плаценту. 
4. Проникновение ксенобиотиков в печень. 
5. ПНЕВМОТОРАКС (ПРОНИКНОВЕНИЕ ВОЗДУХА В ГРУДНУЮ ПОЛОСТЬ) - РЫЕиМОТОЯАХ
6. Некоторые закономерности проникновения математических методов и идей в биологию
7. Болезни опорно-двигательного аппарата
8. Отгон аммиака в аппарате микрокьельдаля.
9. 14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЬНЫЙ АППАРАТ
10. Болезни опорно-двигательного аппарата
11. БОЛЕЗНИ СЛЕЗНОГО АППАРАТА
12. ЧЕРЕП И ЧЕЛЮСТНОЙ АППАРАТ
13. Специфика челюстного аппарата полевок