ПОЛОВЫЕ И СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

Длительный период в развитии биологии (конец прошлого века и первая четверть нашего) характеризовался резким противопоставлением половых и соматических клеток: «фетишизированием»

Рис.

3, Яйцо курицы (по А. Романову и А. Романовой, 1949).
Белковые оболочки: 1 — наружная жидкая, 2 — плотный (белковый) мешок, 3 — халазифер- ная, 4 — внутренняя жидкая, 5 —- белковая связка, 6 — халаза. Слои желтка: 7 — желтый желток, 8 — белый желток, 9 — бластодиск, 10 — желточная мембрана, 11 — паидерово ядро, 12 — канал латебры, 13 — латебра, 14, 15 — подскорлуповые оболочки, 16 — воздушная камера, 17 — скорлупа, 18 — восковая кутикула


половых клеток, наделением их свойствами, которые на самом деле им не присущи. Каковы основные отличия половых клеток от соматических? Сперматозоиды и яйцеклетки имеют не диплоидный набор хромосом, как это свойственно соматическим клеткам, а гаплоидный, т. е. в два раза уменьшенное число'хромосом. Так, соматические клетки пчелы имеют 32 хромосомы, а сформированные половые клетки—16. Соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а сперматозоиды и яйца — 23. У половых клеток резко измененное по сравнению с соматическими ядерно-плазменное отношение. Это очевидно на примере яиц птиц (рис. 3). Собственно яйцом, яйцеклеткой птицы, считается только «желток». Объем желтка яиц птиц в миллионы раз превышает объем клетки, исходной в его развитии. Объем же ядра столь резко не изменяется. И если из массы цитоплазмы яйца птицы исключить вещества, которые как бы включены в нее. «про запас», для развития зародыша (желточные включения), и говорить о «чистой цитоплазме» (что не совсем правильно), все равно очевидно, что масса яйца сильно возрастает в объеме.
То же наблюдается у яиц любого размера у всех животных, будь то большие яйца головоногих моллюсков, имеющих размеры до 10—15 мм в диаметре 1,5—2-миллиметровые яйца гидры и лягушки (рис. 4) или яйца млекопитающих, зародыши которых уже на ранних стадиях развития получают все необходимое от


Рис. 4. Яйцо (икриика) лягушки:
1, 2 — студенистая оболочка, 3 — анимальный полюс, 4 — вегетативный полюс
материнского организма. Например, у яйца женщины (100— 300 мкм в диаметре) имеется также резко измененное соотношение ядра и цитоплазмы (рис. 5). У пиявки Nephelis ядерно-плаз- менное отношение в яйцевых клетках равно 0,15/428, а в соматических оно составляет 0,3/3 и менее. Значит, ядерно-плазменное отношение яйцеклетки по сравнению с телесными клетками в этом случае изменяется приблизительно в 300 раз. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся клеток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам. Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5—6-му или 7-му делению яйца.
Не менее «уродливые» изменения в соотношении цитоплазмы и ядра происходят при образовании мужских половых клеток. Как правило, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры: у крокодилов, например, эти клетки около 20 мкм, у человека — 50— 70 мкм (рис. 6). Об их ничтожных размерах можно судить, если представить, что сперматозоиды, оказавшиеся исходными в развитии всех современных людей (три миллиарда), по объему равны горошине. Имеются, впрочем, исключения: сперматозоиды одной из амфибий — Discoglossus pictus — около 2 мм длиной.
Объем ядер сперматозоидов несколько меньший, чем у соматических клеток, а «чистой цитоплазмы» у них очень мало. Грубо говоря, сперматозоид — это ядро клетки плюс различные структуры, обеспечивающие его встречу с яйцом (см. об этом далее). По рис. 6 можно легко создать представление о соотношении

ядра и цитоплазмы,' если учесть, что головка сперматозоида почти целиком состоит из ядра.
1 —* головка, 2 — промежуточный отдел, 3 — хвост, 4 —¦ акросома, 5 — ядро, 6 — центросома, 7 —- митохондриальная спираль, 8 — осевая нить, 9 — центральное кольцо, 10 — акросомная мембрана, 11 — наружные структуры ядра, 12 — полость, образую- % щаяся при инвагинации акросомной мембраны, 13 — базальный кольцевой материал, 14 — перегородка (простенок), связывающая базальное кольцо, 15—16— материал, прилегающий к акросомной мембране, 17 — осевое сгущение, 18 — мембраноподобная «муфта», окружающая осевую нить, 19 — плазматическая мембрана, 20 — неоформленный материал — предшественник акросомной ннтн Известно, что нормальные проявления жизни клетки, и прежде всего ее метаболизм, могут осуществляться лишь при тесной взаимозависимости ядра и цитоплазмы. Если мужские и женские половые клетки оказываются крайне измененными по сравнению с жизнедеятельными телесными клетками, то следует думать, что обмен веществ у них необычный. Высказано предположение, что яйцевая клетка в отношении обмена веществ находится в состоянии депрессии, которое можно уподобить, как предполагает Б. П. Токин (1955), анабиозу. Дис- симиляторные и асси- миляторные процессы минимальны. У сперматозоидов столь малое количество цитоплазмы и питательных веществ, что если бы им и был свойствен нормальный метаболизм, то он не мог бы продолжаться долго.
В половых железах или в половых протоках самца сперматозоиды находятся в неподвижном и анабиотическом состоянии. Оказавшись вне мужской половой системы, они, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, а у колюшки — через полчаса.

В половых путях самок длительность жизни сперматозоидов у разных животных неодинакова. В яйцеводах кур сперматозоиды петуха живут 30—40 дней, у кролика 8—12 ч, в матке и яйцеводах женщины — 5—8 дней (а вне организма, в семенной жидкости— 2—3 ч). Имеются кажущиеся исключения. В семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность 2—2,5 года, но они находятся в неактивном состоянии, с едва «теплющимся» метаболизмом. У летучих мышей спаривание происходит в начале осени. Оплодотворения, однако, не происходит, так как животные вскоре впадают в спячку, а с этим связано сильное понижение температуры тела и другие неблагоприятные для развития зародыша явления. Сперматозоиды сохраняются в течение всего зимнего периода в половых путях самки и весной, с возобновлением нормальной жизни, оплодотворяют яйцо. Имеют место и паузы в развитии зародышей. Так, спаривание у косули Capreolus vulgaris происходит в августе, незамедлительно начинается развитие зародыша, но через несколько дней (на стадии бластоцисты — иначе бластодермического пузырька, см. гл. VI) развитие останавливается до ноября, после чего возобновляется и идет беспрерывно до конца. Подобное явление наблюдается и у некоторых других животных (например, у соболя) и называется диапаузой. Причины этих явлений еще недостаточно выяснены, однако несомненно, что большую роль при этом играют температурные условия.
Н. А. Трипольская (1967) создавала условия, при которых температура тела белых крыс снижалась за 6—7 ч до 20 °С. Охлаждению подвергались крысы на 4-й день беременности, когда зародыш находится на стадии бластодермического пузырька и еще не имплантируется в стенку матки. Охлаждение в этот период вызывает состояние, подобное диапаузе, наблюдаемой, как уже сказано, у некоторых животных в естественных условиях. Возникает таким образом значительная задержка в имплантации. Долгое время среди большей части биологов было распространено мнение о том, что половые клетки в отличие от соматических— это малодифференцированные «тотипотентные» клетки и что по мере развития организмов новые и новые клеточные поколения становятся все более и более дифференцированными. Это утверждение неправильное (см. гл. XI). Яйца и спермин — высокодифференцированные клетки, обладающие многими специальными, выработавшимися в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций: встречи мужских и женских половых клеток—осеменения, защиты зародыша от инфекций и вредных абиотических факторов. Яйцевые клетки каждого вида животных характеризуются особой структурой («проморфологией»), от которой зависят особенности развитая организма; яйцевые клетки содержат те или иные вещества, требую-

А

Рис. 7. Схема развития оболочки у ооцита в яичнике тритона (по Вартен- бергу, 1962):


А — до начала образования оболочки; Б—В — в период образования оболочки; Г — зрелое яйцо перед овуляцией (отростки фолликулярных клеток н мнкроворсинкн ооцита втянулись); / — отростки фолликулярных клеток с десмосомными участками связи между ооцитом и фолликулярными клетками, 2 —мнкро- ворсннки ооцнта, 3 — формирующаяся яйцевая оболочка щиеся для метаболизма развивающегося эмбриона, и т.

д. (см. гл. XI). Измененный по сравнению с соматическими клетками обмен веществ, наличие специальных структур, мешающих нормальному протеканию жизненного цикла клетки (ее онтогении), — все это приводит к тому, что сперматозоиды оказываются неспособными нормально, как это свойственно большинству соматических жизнедеятельных клеток, развиваться и доходить в своем развитии до итогового этапа онтогении клетки — митоза. Делящихся сперматозоидов ни у одного вида животных никто не наблюдал. Яйцевые клетки также не могут делиться без влияния особых внешних факторов, а именно: если не состоится оплодотворение или если яйцо не будет активировано к развитию пар- теногенетическими агентами (см. гл. III). Иллюстрацией высокой специализации и дифференциации половых клеток могут служить оболочки яйцевых клеток. За редкими исключениями (губки, некоторые кишечнополостные и моллюски) оболочки как морфологические образования имеются у яиц всех животных.
В зависимости от происхождения различают первичные, вторичные и третичные оболочки.
Первичные оболочки яиц возникают путем секреции ооцитом веществ, формирующих оболочку. Это, как пра-

вило, очень тонкая пленка, непосредственно контактирующая с плазматической мембраной ооцита. Она может быть толстой и прочной (у некоторых животных) . Чаще всего первичную оболочку называют желточной.
Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о большой общности в строении и процессах формирования желточной оболочки у яиц разных позвоночных (рис. 7). С момента возникновения и по мере ее развития желточная оболочка перфорируется отростками фолликулярных клеток, соприкасающихся с поверхностью яйца. Таким образом, несмотря на возникновение между фолликулярными клетками и ооцитом желточной оболочки, контакт ооцита и фолликулярных клеток сохраняется. На поверхности ооцита в свою очередь образуется огромное количество микроворсинок, вдающихся во внутреннюю часть желточной оболочки и в 10—20 раз увеличивающих поверхность ооцита. Образование желточной оболочки обычно совпадает с тем моментом оогенеза (период большого роста ооцита), когда происходит интенсивное поступление питательных веществ в ооцит (см. с. 44). Образование отростков фолликулярными клетками и микроворсинок на поверхности ооцита служит своего рода адаптацией, облегчающей транспорт в ооцит питательных веществ, несмотря на образование в этот период желточной оболочки, представляющей своеобразный барьер на пути веществ, поступающих в яйцеклетку. К концу периода большого роста незадолго до овуляции (к этому времени интенсивность питания ооцита понижается) отростки фолликулярных клеток, как и микроворсинки ооцита, втягиваются, пористость желточной оболочки при этом либо исчезает, либо сохраняется в виде радиальной исчерченности оболочки, столь характерной для оболочек яиц позвоночных.
Вторичные оболочки яиц, или хорион, возникают за счет фолликулярных клеток яичника либо путем секреции ими вещества оболочки, либо из самих фолликулярных клеток, сохраняющихся на поверхности ооцита при овуляции. Примерами вторичных оболочек могут служить хорион яиц насекомых, вторичные оболочки яиц рыб, птиц. У насекомых хорион хитиновый и нередко очень толстый.
Третичные оболочки очень разнообразны по строению, химическому составу и значению. Образуются они при прохождении яйца по яйцеводам за счет секреторной деятельности желез в стенке яйцевода или желез, расположенных за пределами полового тракта. Примеры третичных оболочек яиц — это галлерта, одевающая яйцевые клетки в кладках моллюсков, студенистые оболочки яиц амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц, коконы многих червей и моллюсков. К третичным оболочкам относится также и белковая жидкость внутри кокона, в которой находится не одно, а несколько яиц. Присутствие всех трех типов оболочек встречается не у всех яиц; яйце может иметь лишь одну или две из названных оболочек (первичную и вторичную или вторичную и третичную).
Строение яйцевых оболочек животных обычно соответствует тем условиям, в которых происходит развитие ооцита, а затем и зародыша и в связи с этим разнообразно, в особенности когда речь идет о вторичных и третичных, т. е. наружных, оболочках яиц яйцекладущих животных (хорион насекомых, студенистые оболочки яиц, развивающихся в воде, кожистые и скорлуповые оболочки яиц рептилий и птиц и т. д.). Очень разнообразно, например, строение оболочек яйцевых клеток рыб: оно связано с неодинаковыми экологическими условиями, в которых протекает нерест и развитие зародыша у разных видов рыб. У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых происходит в матке, в относительно сходных условиях, строение оболочки яйца (zona pellucida) у представителей различных видов довольно однообразно.
Функции, выполняемые оболочками яиц, многообразны. У ооцитов и развивающихся зародышей через оболочки идет процесс обмена, осуществляется связь с внешней средой. Значительна роль оболочки яйца в связи с оплодотворением; они могут предотвращать или ограничивать полиспермию (см. с. 58).
На ранних этапах эмбриогенеза оболочки яйца обеспечивают сохранение зародышем присущей ему формы, что важно для нормального хода формообразовательных процессов; у некоторых животных вещества оболочек могут играть роль в питании зародыша в определенные периоды его развития, например, зародыш курицы во второй половине эмбрионального развития заглатывает остатки белковой оболочки яйца.
Из всех многообразных функций, выполняемых оболочками яйца, наиболее общая и значительная — защитная. Она особенно важна у яйцекладущих животных, развитие которых протекает вне организма матери. Яйцевые оболочки могут предохранять зародыш от разнообразных повреждений физического порядка, связанных с колебаниями в окружающей среде: температуры, влажности, химического состава, от повреждений механического характера, а также от неблагоприятного воздействия биотических факторов среды, предотвращая возможные инфекции зародыша, что особенно важно на ранних этапах развития. Так, у ряда животных, исследованных в этом отношении (амфибии, птицы, рептилии), оболочки яиц обладают антибиотическим действием в отношении различных микроорганизмов, выполняя функцию защиты эмбрионов от инфекций (см. гл. XV).
Таким образом, половые клетки — очень сложные, высокодифференцированные клетки. Специальные особенности структуры яиц способствуют реализации их возможности развиваться в целый организм. Ядра яиц и сперматозоидов в генетическом смысле обеспечивают развитие признаков, свойственных матери и отцу.
Долгим заблуждением в науке было представление об этих свойствах половых клеток, как о чем-то исключительном, таком, что принципиально отличает их от соматических клеток. В гл. XVI и XVII будут приведены многочисленные доказательства того, что нормальные, жизнеспособные телесные клетки в генетическом отношении не беднее половых. Наоборот, они богаче, так как содержат диплоидное число хромосом. А с эмбриологической точки зрения они при определенных экспериментальных или природных условиях могут быть аналогами половых клеток и развиваться в целый организм. Так происходит при бесполом размножении, естественной и экспериментальной полиэмбрионии, соматическом эмбриогенезе. Эти явления будут описаны ниже. Пока ограничимся ярким примером из мира растений. Клетки листьев бегонии Begonia rex являются интегральной частью тканей, а при особых условиях они могут развиваться в новый организм с его воспроизводительными органами; при этом развившийся организм окажется с теми видовыми и индивидуальными наследственными свойствами, какие характеризуют и исходное растение.
Таким образом, несмотря на многие отличия половых клеток тэт соматических, между ними нет пропасти, о которой думали многие ученые до 30-х годов нашего столетия, исходя из предвзятых концепций наследственности и развития (А. Вейсман и др.),

Еще по теме ПОЛОВЫЕ И СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ:

1. 5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
2. 5-12* Первичные половые клетки и новый пангенез
3. 2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ 2.4.1. Жизненный цикл клетки
4. 4.2.1. Соматические мутации
5.   Определение соматических клеток в молоке с применением вискозиметра ВМЛК. 
6. ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
7.   ФИЗИОЛОГИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК И САМЦОВ ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ
8. ПРОДВИЖЕНИЕ ЯЙЦЕВОЙ КЛЕТКИ
9. ПРОДВИЖЕНИЕ ЯЙЦЕВОЙ КЛЕТКИ
10. 5-12** Пангенез и стволовые клетки