ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА

  Представление о внутренней среде развивающегося эмбриона кажется нелогичным, так как любая возникшая в ходе развития зародыша структура или жидкость является частью зародыша, и можно говорить лишь о взаимодействии частей целостной системы, однако можно рассматривать одну часть зародыша как внешнюю среду для другой части.
До последнего времени в эмбриологии почти не обращали внимания на различные возникающие и меняющиеся в ходе эмбрионального развития жидкости — продукты жизнедеятельности клеток. Уже на стадии восьми бластомеров (у амфибий) между ними возникает полость дробления, заполненная жидкостью. Имеет ли она какое-либо значение для дальнейшего развития? Какое значение имеют жидкости полости бластулы, гаструлы? Каково значение перивителлиновой жидкости? Каков состав и каково значение жидкости бластодермического пузырька у млекопитающих? Каково значение жидкости яйцеводов и матки для развития яиц Млекопитающих до имплантации зародыша в стенку матки?
За редкими исключениями подобные образования й зародышевом развитии животных не интересовали исследователей. Недостаточно даже выяснено значение амниотической жидкости млекопитающих и человека, несмотря на заинтересованность ею не только науки, но и практики медицины и ветеринарии.
Вследствие неразработанности и спорности большинства относящихся к этой проблеме вопросов следует ограничиться приведением лишь отдельных фактов, которые невозможно объяснять без понятия «внутренняя среда».
Одни эмбриологи отрицают постановку вопроса о внутренней среде, другие создают теории эмбрионального развития, фактически основанные на признании ее. Такова теория трофического эпигенеза бельгийского эмбриолога А. М. Далька (1953).
Анизотропия ооплазмы, полярность, билатеральная симметрия яйца возникают, по Дальку, в связи с неравномерным распределением кровеносных сосудов вокруг формирующегося ооцита. Эти мысли близки теории Чайлда (см. гл. XIII). Направление дифференцирования и характер роста каждого зачатка в значительной мере определяются степенью васкуляризации окружающей его ткани. Пока ветвление кровеносных сосудов зародыша не достигло полного развития, разные части зародыша снабжаются кровью в различной степени, и в связи с этим разные зачатки находятся в неодинаковых трофических условиях. А. Дальк отрицает представления об органообразующих участках, якобы существующих в яйце; клетки раннего зародыша изопотентны, но они могут развиваться в разных направлениях в зависимости от васкуляризации рядом лежащих частей тела. Биохимические особенности разных участков тела, например разные количества нуклеопротеидов, образование и активация ферментных систем, накопление энергетических ресурсов—гликогена, мукополисахаридов и т. д. — все это связано с условиями кровообращения.
Большое внимание внутренней среде уделял П. П. Иванов. По его представлениям, для нормального прохождения процессов гаструляции у амфибий необходимо различие в составе и свойствах жидкости бластоцеля, с одной стороны, и воды как внешней среды, с другой. На стадии многослойной бластулы у амфибий, перед гаструляцией, клетки в разных частях зародыша уже имеют различную «среду»: часть клеток анимальной половины имеет непосредственный контакт с внешней средой (они окажутся источником кожной эктодермы и нервной системы), часть клеток находится под влиянием внутренней среды, омывается жидкостью бластоцеля (они дадут энтодерму и мезодерму).
В ходе гаструляции возникают, в свою очередь, различные условия для разных клеток; одни, уходя в бластоцель, все-таки образуют поверхность, соприкасающуюся с «внешней средой» через бластопор, т. е. со «средой» гастроцеля. Эти клетки дают энтодерму. Часть же клеток окажется вне непосредственного контакта с внешней средой. Эти клетки явятся источником мезодермы и половых клеток.
Таким образом, почти с самого начала развития существуют две среды: наружная и внутренняя (жидкость бластоцеля). При достижении стадии гаструлы в энтодерме и эктодерме возникают новые свойства, создаются биохимические и иные отличия между клетками; клетки эктодермы и энтодермы начинают по-разному реагировать на внешние воздействия.

Выяснено, например, что энтодерма гаструлы лягушки обладает большей кислотностью, чем эктодерма.
Для процессов гаструляции необходима разность сред—внешней й внутренней. Для правильной дифференциации наружного эпителия и правильного его разрастания, как пласта клеток, требуется, чтобы эпителий с двух своих плоских сторон омывался неодинаковыми по Свойствам жидкостями: с одной стороны, он должен соприкасаться с жидкостью внешней среды, а противоположная сторона должна омываться жидкостью внутренней среды, т. е. жидкостью бластоцеля, лимфой, кровью и т. п. Такой вывод сделан на основании опытов с культивированием изолированных зародышевых тканей амфибий. Предполагается, что свойства и «потребности» двух противоположных концов каждой клетки эпителия неодинаковы, что в биохимическом отношении она биполярна. Видимым выражением биполярности в нормальном эпителии

зародыша лягушки служит концентрация пигмента на стороне клеток, обращенных во внешнюю среду.
П. П. Иванов (1939) помещал в кровяную плазму яйца Rana temporaria и Triturus taeniatus (на стадиях дробления, бластулы, гаструлы, нейрулы и на более поздних стадиях). Оболочки яйца перед этим удалялись. Тем самым нарушалась обычная разность внутренней и внешней среды. Плазма крови, вероятно, более близка по своим свойствам к нормально создающейся внутренней среде зародыша. Результаты опытов таковы. Если в опыт берутся зародыши до гаструляции, она совсем не происходит ни у лягушки, ни у тритона. Если же помещать в кровяную плазму зародыши со стадии гаструлы, нормальное развитие продолжается. Формируется нормальный комплекс органов. Значит, раз начавшись, гаструляция не изменяет своего хода развития под влиянием кровяной плазмы. Таким образом, разность сред имеет особое значение для начала процессов гаструляции.
Бластомеры бластулы лягушки после пересадки их в кровяную плазму проявляли большую активность, амёбоидно изменяли форму, уползали внутрь бластулы, частью же беспорядочно пе* ремешивались на поверхности. Эти факты интересны в связи с изучением возможности передвижения клеток и клеточных пластов в ходе гаструляции, о чем говорилось ранее (гл. V и VI).
При помещении в кровяную плазму яиц лягушки на стадии дробления или бластулы бластоцель обычно исчезает, клетки образуют плотное скопление.
Кровяная плазма резко изменяет поведение эктодермальных клеток; она изменяет условия, необходимые для нормального расположения клеток; эктодерма приобретает правильное эпителиоид* ное расположение клеток, когда одна сторона соприкасается с внешней средой, а другая с внутренней средой. Нарушение полярности и дифференцировки происходит поэтому как в случае удаления мезенхимы (опыты Гольтфретера), так и в случае сохранения контакта внутренней стороны эктодермы с мезенхимой, но когда дистальные участки клеток находятся не в условиях обычной внешней среды, а имеют контакт с кровяной плазмой или другими жидкостями, имитирующими внутреннюю среду. Необходимая для процессов формообразования разность сред уничтожается. При этом клетки утрачивают полярность, пигмент беспорядочно рассеивается по всей протоплазме. Отдельные клетки погружаются в более глубокие слои, начинаются процессы, приводящие к образованию маленьких цист. Если цисты образуются, то каждая клетка восстанавливает свою биполярную ориентировку, так как снова появляется разность сред: один конец клетки теперь соприкасается с внутренней средой зародыша, а другой — с иной по составу жидкостью полости цисты, являющейся продуктом жизнедеятельности клеток.
При длительном (в течение нескольких недель) наблюдении- над состоянием зародышей, культивируемых в жидкостях внутренней среды, оказалось, что, хотя ткани оставались живыми и росли, взаимное их расположение носило хаотический характер,, никаких признаков организации целого не наблюдается. Такая анархия объясняется именно тем, что уничтожение нормальной разности сред обусловило нарушение нормального состояния целостности.

Еще по теме ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА:

1. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
2. Эмбриональное развитие
3. 7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 7.5.1. Дробление
4. Механистическая и виталистическая концепции эмбрионального развития
5. 7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональноеразвитие
6. 8.2.6. Эмбриональная индукция
7. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
8. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СТАДИЯ
9. 2. 2. 1. Водная среда
10. Внутренние факторы
11. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ
12. Железы внутренней секреции
13.    Железы внутренней секреции
14. Железы внутренней секреции
15. 17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
16. Внутреннее строение таракана
17. Внутренние органы рыбы
18. Г л а в а 4. СРЕДА ОБИТАНИЯ