ВЛИЯНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА И pH
Существенное влияние на кривую диссоциации оказывает pH шлазмы крови. Увеличение количества С02 или других кислот снижает pH плазмы, и это ведет к сдвигу кривой диссоциации вправо (рис. 3.2). Такой сдвиг означает, что повышенная концентрация С02 приводит к повышенной отдаче кислорода при любом заданном его давлении. Это явление известно как эффект Бора. В капиллярах тканей, где двуокись углерода поступает в кровь, гемоглобин отдает больше кислорода, чем это было бы при отсутствии влияния С02 на его связывание. Таким образом, можно сказать,
что эффект Бора облегчает доставку тканям дополнительного количества кислорода.
Эффект Бора не одинаково выражен у разных млекопитающих. За меру эффекта Бора можно принять сдвиг Р50 при изменении pH на единицу. Тогда мы обнаружим, что эффект Бора зависит- от размеров тела и что сдвиг Р50 У мыши больше, чем у слона (рис. 3.3). Иными словами, гемоглобин мыши более чувствителен; к кислоте, чем гемоглобин слона. Позже мы увидим, что это важно- для доставки кислорода тканям мелких животных, у которых, удельная интенсивность обмена выше, чем у более крупных животных (Schmidt-Nielsen, 1972).
Влияние кислоты на кривую диссоциации у некоторых рыб- выражено намного сильнее, чем у млекопитающих; этот более сильный эффект называют эффектом Рута (рис. 3.4). Ьго самое- важное следствие касается функции крови при секреции кислорода в плавательный пузырь (гл. 11).
Для эффекта Рута характерно то, что при низком pH кровь не насыщается кислородом полностью ни при каком давлении U2- Это объясняется тем, что кровь у рыб содержит гемоглобин двух
Рис.
™аГе(мотмбян Мелких животных обнаруживает больший сдвиг Бора (т. е. более чувствителен к кислоте), чем гемоглобин крупных животных, и, следовательно, при данном Ро2 отдает больше кислорода.
разных типов: высокочувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте В присутствии высокой концентрации С02 первый совсем не связывает кислород, тогда как второй дает обычную кривую диссоциации, характерную для этого вида гемоглобина (Gillen, Riggs, 1973).
Зачем рыбам два различных гемоглобина? Легко понять значение молекул НЪ, чувствительных к кислоте, но для чего нужна другая разновидность, которая к кислоте нечувствительна? Какая в этом необходимость? Дело, очевидно, в том, что у рыбы когда она в критической ситуации развивает при плавании максимальные усилия, образуются большие количества молочной кислоты.
ви n^aS/Ж^Й^ !ЯГ С°2; Я“К^аЯ ДЛЯ ™°й КР-
Бсли бы в присутствии этой кислоты весь гемоглобин терял, способность связывать кислород, рыба погибла бы от асфиксии Однако наличие другого, нечувствительного к кислоте гомоглобина предотвращает эту беду.
Еще по теме ВЛИЯНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА И pH:
- Влияние бесподстилочного навоза на содержание углерода и азота в почве
- Глава VII УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДАВ АТМОСФЕРЕ, ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАИ
- УГЛЕРОД
- ЦИКЛ УГЛЕРОДА
- Захороненный углерод и его мобилизация
- ЗАХОРОНЕННЫЙ УГЛЕРОД И ЕГО МОБИЛИЗАЦИЯ
- АККУМУЛЯЦИЯ УГЛЕРОДА В БОЛОТАХЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
- Глава V УГЛЕРОД В БИОСФЕРЕ И ПОЧВАХ
- ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В ТОРФЯНЫХ ЗАЛЕЖАХ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
- РОЛЬ БОЛОТ В КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДА
- Рост и баланс углерода