ЦИРКУЛЯЦИЯ ЖИДКОСТЕЙ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (АННЕЛИДЫ)

Некоторые аннелиды имеют хорошо организованные системы циркуляции, а их кровь часто содержит дыхательные пигменты, растворенные в плазме. Наиболее обычный пигмент — гемоглобин, но у ряда кольчатых червей имеется хлорокруорин или гемоэрит- рин.

У дождевого червя Lumbricus органом дыхания служит вся поверхность тела, и она снабжена густой сетью капилляров (рис.

Рис. 4.17. Система кровообращения дождевого червя. (Meglitsch, 1972.) Спинной сосуд способен сокращаться и накачивать кровь в крупные сосуды. Газообмен осуществляется через наружные покровы, которые обильно васкуля- ризированы. Особые сосуды, идущие от кожи, снабжают оксигенированной кровью брюшную нервную цепочку.

4.17). Циркуляторная система имеет два продольных сосуда: спинной, в котором кровь движется вперед, и брюшной, в котором она течет в противоположном направлении. Нервная цепочка у многих аннелид, включая дождевого червя, снабжается кровью через дополнительные продольные сосуды, и часть насыщенной кислоро

дом крови направляется от покровов прямо в этот важный орган. Таким образом, замкнутая система сосудов имеет явное преимущество в том отношении, что позволяет строго определять, куда именно должна течь кровь.

У аннелид нет одного четко обособленного сердца, но некоторые сосуды имеют расширения, способные сокращаться. Наиболее важный из кровеносных сосудов — спинной, в котором кровь проталкивается вперед с помощью перистальтических волн. Кроме того, сосуды, соединяющие с обеих сторон тела главный спинной сосуд с главным брюшным, тоже сократимы и служат вспомогательными сердцами.

ИГЛОКОЖИЕ

Иглокожие (например, морские звезды, морские ежи и голотурии) имеют три системы, наполненные жидкостью: целомическую ¦систему, кровеносную, или гемальную, и водно-сосудистую, или амбулакральную. Последняя функционирует главным образом при локомоции: это гидравлическая система, которая приводит в движение трубчатые ножки и заполнена жидкостью, близкой по ¦составу к морской воде.

Между стенками тела и пищеварительным трактом у иглокожих имеется большой целом, наполненный целомической жидкостью, которая, по-видимому, играет важную роль в переносе питательных веществ от пищеварительного тракта к другим частям тела (Farmanfarmaian, Phillips, 1962).

Гемальная, или кровеносная, сосудистая система иглокожих содержит отдельную жидкость, в составе которой у некоторых голотурий есть гемоглобин. У голотурии Cucumaria он обладает довольно высоким сродством к кислороду: давление полунасыще- ния варьирует в пределах от 5 до 10 мм рт. ст. (в зависимости от ¦температуры); удивительная особенность этого гемоглобина — отсутствие эффекта Бора в интервале pH от 7,5 до 6,5 (Manwell, 1959). Эти свойства, по-видимому, весьма выгодны в бедной Ог илистой среде, в которой живут голотурии.

Взаимоотношения между гемальной и целомической системами не вполне понятны, и роль гемальной системы в дыхании и доставке тканям кислорода не ясна (Martin, Johansen, 1965). Амбулакральная система обслуживает в первую очередь локомоцию, и она лучше изучена.