ЦЕНТРИФУГАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АФФЕРЕНТНЫХФУНКЦИЙ

Одним из наиболее убедительных доказательств существования принципа гомеостаза в функциях ретикулярной формации может служить наличие обратной связи, регулирующей приток импульсов к ЦНС. Модель центрального управления притоком проприоцептивных импульсов от мышечных веретен через систему гамма- эфферентов, разработанная Гранитом [9] и описанная выше (стр. 47), побудила Хагбарта и Керра [12] исследовать возможность более генерализованных влияний ретикулярной формации на возбудимость афферентных реле соматических импульсов в спинном мозге.
При исследовании влияния раздражения ретикулярной формации на восходящие по задним столбам импульсы, вызываемые одиночным электрическим раздражением заднего поясничного корешка (фиг. 61), было установлено, что прямой ответ волокон заднего столба не изменялся; все же постсинаптическая активность, в том числе ответ задних столбов, заднекорешковый реф-


Фиг, 61, Влияние раздражения бульбарной ретикулярной формации на спинномозговые реакции, вызываемые одиночным электрическим раздражением заднего корешка L7 у кошки [12].
А. Заднекорешковый рефлекс (верхняя линия) и реакция заднего столба (нижняя линия). Б. Заднекорешковый рефлекс (верхняя линия) и негативный промежуточный потенциал (нижняя линия). 1 — до раздражения ретикулярной формации; 2—во время раздражения ретикулярной формации; 3 — после раздражения ретикулярной формации,

леке и промежуточный спинномозговой потенциал, за исключением его начальной фазы, была значительно снижена или вовсе отсутствовала. Постсинаптическая активность, восходящая по центральным столбам спинного мозга, также была подавлена при раздражении ретикулярной формации прямыми воздействиями на нее или через влияния коры и мозжечка. Это тормозное

влияние, очевидно, было тоническим (фиг. 62), поскольку минимальный ответ вентральных столбов на раздражение задних корешков значительно возрастал по амплитуде после устранения центральных влияний посредством высокой перерезки спинного мозга [12, 24]. В отличие от двойственного характера влияний ретикулярной формации на низшие моторные механизмы, низшие афферентные реле, по-видимому, подвержены только тормозным ретикуло-спинальным влияниям, хотя, как показано на стр. 109, в последних работах можно найти указания на факты облегчения ответов на афферентные раздражения коры.

Последующие работы Эрнандес-Пеона [13—15] выявили аналогичные влияния ретикулярной формации на передачу афферентных импульсов в ядрах задних столбов, а также в ядрах кохлеарного и тройничного
нервов в продолговатом мозге. Те же центральные воздействия наблюдались при исследовании активности кохлеарного ядра и сетчатки; аналогичные влияния оказывают центрифугальные волокна передней комиссуры на обонятельные луковицы. Таким образом, были показаны модулирующие влияния на каждую из основных сенсорных систем. Эрнандес-Пеон [15] пришел к общему заключению, что «ретикулярные механизмы фильтрации сенсорных импульсов состоят из петель обратных

Фиг. 63. Схематическое изображение механизмов, регулирующих приток сенсорных импульсов к мозгу [15].
Для простоты показаны только пути влияний на систему зрительного и тройничного нервов. Жирными линиями показаны кортикофугальные обратные связи к сенсорным ядрам и ретикулярной формации.


связей с восходящим звеном от сенсорных нейронов второго порядка к ретикулярной формации и нисходящим звеном противоположного направления (фиг. 63). Такая организация предотвращает гиперактивность сенсорных нейронов и, таким образом, не допускает чрезмерной бомбардировки мозга афферентными импульсами. Они блокируются на входе в центральную нервную систему. Первый сенсорный синапс действует как клапан, фильтрующий сенсорные импульсы».
Ряд исследований показал наличие дополнительной обратной связи, регулирующей входной сигнал в самих
периферических рецепторах. Южлен и др. [18] описали центральную регуляцию возбудимости улитки посредством изменения напряжения мышц среднего уха. Аналогичную центральную регуляцию разрядов сетчатки путем изменения диаметра зрачка описали Наке и др. {26], а та-кже Фернандес-Гвардиола и др. [5]. В настоящее время ясно, кроме того, что кортикофугальная регуляция сенсорного притока может осуществляться не только ретикулярными механизмами, но и пирамидными путями. Пользуясь методом дегенерации, Киперс [23] обнаружил окончания пирамидных путей в спинальных ядрах тройничного нерва, ядрах задних столбов и в задних рогах спинного мозга. Поразительные изменения проведения афферентных импульсов в ядрах задних столбов под влиянием возбуждения пирамидных путей недавно были показаны в работах Тоува и Ябурра [32], а также Гузман-Флореса и др. [11]. 

Еще по теме ЦЕНТРИФУГАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АФФЕРЕНТНЫХФУНКЦИЙ:

1. Процессы регуляции в клетке
2. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
3. Регуляция активности генов и белков
4. 8.3.2. Эмбриональная регуляция
5. Эпигенетическая регуляция онтогенеза
6. Регуляция каст со стороны семьи
7. Метаболическая регуляция
8. 6-8* Многослойная регуляция
9. Регуляция генной активности
10. Генетическая регуляция онтогенеза
11. Рефлекторная регуляция положения тела
12. 4. 4. Биологические механизмы регуляции численности
13. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
14. Антропические факторы и их роль в регуляции численности популяций
15. Основные направления и тенденции развития