СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ВАКУОЛИ

  Сократительными вакуолями обладают две группы животных— простейшие и губки. По-видимому, такие вакуоли есть у всех пресноводных простейших. Не столь ясно, имеются ли они у всех морских форм, но они обнаружены по крайней мере у некоторых морских инфузорий.

Наличие сократительных вакуолей у пресноводных губок раньше подвергалось сомнению, но теперь доказано бесспорно (Jepps, 1947).
Так как пресноводные формы всегда гиперосмогичны по отношению к среде и поверхность их проницаема для воды, им постоянно приходится выводить из организма воду. Они должны не только удалять излишек воды, но также возмещать утраченные растворенные вещества, вероятно, путем активного поглощения солей из внешней среды. Определение водной проницаемости крупной амебы Chaos chaos показало, что вычисленный осмотический приток воды хорошо согласуется с наблюдаемой скоростью выведения жидкости сократительной вакуолью. Этим подтверждается широко распространенное мнение, что главная функция сократительной вакуоли состоит в оеморегуляции и регуляции объема клетки (L^vtrup, Pigon, 1951).
Наблюдая сократительную вакуоль у пресноводных простейших под микроскопом, можно видеть непрерывные циклические изменения. Вакуоль набирает воду и постепенно увеличивается в объеме, пока не достигнет критических размеров. Тогда она внезапно выбрасывает свое содержимое наружу и уменьшается

Рис. 10.1. Сократительная вакуоль Amoeba proteus ограничена мембраной ю окружена слоем мелких пузырьков, которые наполнены жидкостью и, по-видимому, опорожняются в вакуоль. Вокруг этой структуры лежит слой митохондрий, которые, вероятно, доставляют энергию для секреторного процесса. (Mercer,


в объеме, после чего снова начинает увеличиваться, и цикл повторяется.
Просвет сократительной вакуоли у амебы окружен одиночной тонкой мембраной. К этой мембране снаружи прилегает толстый (0,5—2 мкм) слой плотно упакованных мелких пузырьков диаметром от 0,02 до 0,2 мкм. Вокруг этого слоя мелких пузырьков лежит слой митохондрий, которые, по-видимому, доставляют энергию для осмотической работы, создающей гипо- тоничность содержимого вакуоли (рис. 10.1). Судя по электронным микрофотографиям, пузырьки опорожняются в сократительную вакуоль в результате слияния мембран.
Роль сократительной вакуоли в осморегуляции хорошо продемонстрирована у эвригалинной амебы Amoeba lacerata. Эта амеба исходно является пресноводным организмом, но обладает высокой толерантностью к соли и даже может адаптироваться к 50%-ной морской воде. Скорость опорожнения ее сократи,-
тельной вакуоли при адаптации к разным концентрациям солей находится в обратной зависимости от осмотической концентрации среды (рис. 10.2).
По-видимому, сократительные вакуоли удаляют воду с той же скоростью, с какой происходит ее осмотический приток, так. как по мере повышения концентрации среды количество посту-

Рис. 10.2. Скорость выведения жидкости сократительной вакуолью Amoeba lacerate в зависимости от концентрации внешней среды (выраженной в процентах от концентрации морской воды). Амебы исследовались в том же растворе, в каком были выращены. (Hopkins, 1946.)


пающей воды снижается. В морской среде, где, как надо полагать, внутренняя и внешняя осмотические концентрации почти одинаковы, сократительные вакуоли (у тех форм, у которых их наблюдали) опорожняются очень медленно. В этих случаях приходится предположить, что они не служат в первую очередь для осмо регуляции, а выполняют другие экскреторные функции.
Если у пресноводных простейших главная функция сократительной вакуоли состоит в удалении воды, то ее содержимое должно быть гипотоничным по отношению к остальной части клетки.

Так и обстоит дело в действительности. В микроскопических пробах жидкости, взятых из сократительной вакуоли, осмотическая концентрация примерно в три раза ниже, чем в цитоплазме, но в несколько раз выше, чем во внешней среде (В. Sichmidt-Nielsen, Schrauger, 1963).

Сократительная вакуоль может удалять гипотоничную жидкость и служить для выведения воды. Но из-за того, что выводимая жидкость обладает более высокой осмотической концентрацией, чем внешняя среда, происходит непрерывная потеря растворенных веществ, и из этого следует, что амеба должна быть способна поглощать нужные ей вещества, вероятно, путем их активного переноса прямо из внешней среды.
Каким образом вакуоль может увеличиваться в объеме и в то же время содержать жидкость менее концентрированную, чем цитоплазма? Здесь возможны разные объяснения. Согласно одному из них, происходит активный транспорт воды в вакуоль. Но по ряду причин такая гипотеза мало правдоподобна. Другая возможность состоит в том, что вначале вакуоль содержит изо- тоничную жидкость, из которой осмотически активные вещества извлекаются, перед тем как жидкость будет выведена наружу.. Но такое предположение противоречит данным о том, что жидкость гипотонична и состав ее относительно постоянен на протяжении всего периода увеличения вакуоли.
Сведения о составе вакуолярной жидкости позволяют нам предположить третий механизм. Как видно из табл. 10.1, осмо-
Таблица ЮЛ
Концентрация веществ, растворенных в цитоплазме и в сократительной вакуоли пресноводной амебы. Средний объем вакуоли составлял около 0,2 нл. (Riddick, 1968)

Концентрация	В наружной среде	В цитоплазме	В вакуоли	Отношение ва- куоль/ци- топлазма
Осмотическая, мосмоль/л	lt;2	117	51	lt;0,49
Na+, ммоль/л	0,2	0,60	19,9	33
К+, ммоль/л	0,1	31	4,6	0,15

тическая концентрация жидкости в вакуоли примерно вдвое ниже, чем в цитоплнзме, но более чем в 25 раз превышает концентрацию в наружной среде. Содержание натрия в жидкости вакуоли относительно велико — оно в 3 раза выше, чем в цитоплазме. В то же времи калия в вакуоли сравнительно мало, его концентрация здесь существенно ниже, чем в цитоплазме. В сумме натрий и калий в вакуолярной жидкости составляют около 25 ммоль/л, а если анионом является С’1_, то эти три иона обеспечивают почти всю осмотическую концентрацию жидкобти (51 мобмоль/л).

Наиболее вероятен следующий механизм образования сократительной вакуоли. Окружающие ее мелкие пузырьки вначале наполняются жидкостью, изотрничной по отношению к цитоплазме. Затем пузырьки путем активного транспорта накачивают в эту жидкость натрий и удаляют калий — таким образом, что удаление калия превышает накопление натрия. Мембрана пузырьков должна быть относительно непроницаема для воды, чтобы в пузырьке могла образоваться жидкость, гипотоничная по отношению к цитоплазме. Если затем эти гипотоничные пузырьки будут сливаться и опорожняться в сократительную вакуоль, как на это указывают электронные микрофотографии, то вакуоль будет вместилищем вырабатываемой пузырьками жидкости. Энергия для осмотической работы поставляется слоем митохондрий, смежным с пузырьками. Поскольку активность сократительной вакуоли приводит к непрерывной потере натрия, необходимо предположить,. что эта потеря возмещается активным захватом натрия поверхностью клетки (Riddick, 1968).

Еще по теме СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ВАКУОЛИ:

1. 2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ
2. 19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA
3. 1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
4. Триходиноз рыб
5. ПРОКАРИОТЫ
6. РУССКИЕ НАЗВАНИЯ И ТЕРМИНЫ, ВСТРЕЧАЮЩИЕСЯ В ТЕКСТЕ
7. Почвенные животные
8. СЕРДЕЧНАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ
9. Спирохеты
10.    Болезни мышц
11. Болезни мышц
12.    Миокардоз
13. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ARTERIVIRIDAE
14. 19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
15. Синезеленые водоросли (цианобактерии)
16. ГНЕЗДОВЫЕ ПОСТРОЙКИ
17. Болезни нервной системы
18.    Болезни нервной системы
19. ДИАГНОСТИКА