ПРОТОНЕФРИДИИ И МЕТАНЕФРИДИИ

Истинные экскреторные органы имеются только у животных с двусторонней симметрией тела. Самая обычная форма таких органов, широко распространенная у беспозвоночных, — это простая или разветвленная трубочка, которая открывается наружу через отверстие (нефридиальную пору).

Эти трубочки делятся на два основных тина: протонефридии, у которых внутренний конец замкнут и оканчивается слепо, и метанефридии, которые соединяются с полостью тела воронкообразной структурой, называемой нефридиосто'мом или нефростомом.
Протонефридии встречаются главным образом у животных, не имеющих истинной полости тела (целома). У животного может быть два или более протоиефридия, которые часто образуют обширные разветвления. Их слепые концы расширяются в виде луковицы, в полость которой выступают одна или несколько длинных ресничек (рис. 10.3). Если ресничка одна, терминальную клетку называют соленоцитам; если же ресничек много (иногда несколько десятков), то тогда эта структура называется пламенной клеткой, так как пучок ресничек с его волнообразными движениями несколько напоминает мерцающее пламя свечи (фото 10.1). Функциональные различия между пламенными клетками и соленоцитами не установлены.
Для метанефридиев характерно отсутствие разветвлений, и внутренние их концы открываются воронками в целомическую полость. Метанефридии бывают только у животных, обладающих целомом, и притом не у всех; некоторые животные с цело
мом имеют протонефридии, которые обычно характерны для ацеломических и псевдоцеломических форм (рис. 10.4).
Функция метанефридия (часто называемого просто нефридием) достаточно ясна, главным образом благодаря исследованиям Дж. Рамсея (Ramsay, 1949), которому удалось взять мельчайшие пробы жидкости из разных частей нефридии дождевого червя. Полученные данные говорят в пользу следующего представления. Жидкость из целома попадает в нефридий через воронкообразный нефростом, и по мере ее прохождения по сильно извитому протоку состав ее изменяется. Когда жидкость входит в нефридий, она изо- тонична, но в концевых участках органа из нее извлекаются соли, так что наружу выводится жидкая моча (значение жидкой мочи для осморегуляции у дождевого червя рассмотрено в гл. 9). Поэтому нефридий работает как фильт- рационно - реабсорбционная
Рис. 10.3. У планарии выделительная система сильно разветвленная. Выделяемая жидкость вначале образуется в соленоцитах или пламенных клетках, а затем проходит по протокам нефридиев и выводится через выделительные поры.
почка, в которой жидкость сначала образуется путем ультрафильтрации, а затем видоизменяется при прохождении по мочевому канальцу.
Как функционирует протонефридий, не столь ясно, так как принято считать, что слепой конец его не пригоден для ультрафильтрации. Кроме того, этот конец расположен в ткани между клетками тела и в отличие от метанефридия не соприкасается с целомической жидкостью. Функция соленоцитов и пламенных клеток не ясна, хотя было высказано предположение, что непрерывное биение ресничек может создавать отрицательное давление, достаточное для ультрафильтрации.

Из-за малого размера

соответствующих структур трудно было бы получить прямое подтверждение этой гипотезы.
Однако есть данные, что протонефридий коловратки Asplan- chna функционирует на основе фильтрации и реабсорбции. Жидкости тела Asplanchna гипертоничны по отношению к внешней среде, но коловратка выделяет жидкую мочу; если переместить животное в более разбавленную среду, образуется еще более жидкая моча. Из этого, во всяком случае, следует, что протонефридий участвует в осморегуляции и выделении воды (Braun et al., 1966).

Фото 10.1. Пламенная клетка в экскреторном органе личинки печеночной двуустки (Fasciola hepatica). (Фото G. Ciimmel, Freie Universitat, Зап. Берлин.) На фото (А) на поперечном срезе видно, что «пламя» (Пл) представляет собой плотный пучок ресничек. Как показано также на схематических рисунках (Б и В),. пламя окружено тонкой стенкой (Ст) из палочек. Первичная моча, вероятно,, образуется путем ультрафильтрации через эту стенку.


Самый важный вопрос относительно протонефридия заключается в том, происходит ли в нем ультрафильтрация. Обычно,, чтобы выявить наличие этого процесса, в организм вводят инулин и смотрят, появится ли он в моче. Инулин (о котором еще- будет речь позже, в связи с почкой позвоночных животных) — это растворимый полисахарид с мол. весом около 5000. Он не- претерпевает в организме каких-либо превращений и может переходить в мочу только в случае ее образования путем фильтрации. Он никогда не выводится посредством клеточного транс

порта или секреции, так как инертен по отношению ко всем известным процессам активного транспорта.
Введенный в организм Asplanchna, инулин действительно появляется в моче, что указывает на процесс фильтрации. Кроме
того, концентрация инулина в моче Asplanchna выше, чем в жидкости тела; это означает, что вода реаб- сорбируется перед выходом мочи наружу. Стенка пламенной клетки у Asplanchna чрезвычайно тонка и, по-видимому, пригодна для ультрафильтрации (Pontin, .
Понятно, что другие протонефридии могут функционировать по-иному, но поскольку у Asplanchna
Рис. 10.4. Схема строения переднего конца тела примитивного кольчатого червя (в продольном разрезе). (Goodrich, 1945.) Показано отношение нефридиев и цсломодуктов с сегментарными целомическими полостями (Ц). Слева — протонефридии (П н) с соленоцитами (Сол)\ справа — метанефридии (Мн) с воронкообразными нефростомами (Нет). Продукты гонад (Г) выводятся через целомодукты (Цд) у нефростома.
продемонстрирована начальная фильтрация, функциональные различия между разными типами нефридиев представляются сейчас менее существенными. 

Еще по теме ПРОТОНЕФРИДИИ И МЕТАНЕФРИДИИ:

1. 20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES
2. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
3. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
4. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
5. Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...
6. Значит, собака пришла сюда вместе с человеком?..
7. Находка Савенкова произвела сенсацию...
8. КАК ЭТО МОГЛО СЛУЧИТЬСЯ!
9. Люди не очень опасались волков, волки же не очень боялись людей и нередко подходили к стоянкам первобытного человека достаточно близко.
10. Видимо, много, очень много лет жили люди и волки на расстоянии, очень медленно сближались и очень трудно понимали выгодность сближения...
11. Среди ученых нет единого мнения, ради чего была приручена собака...
12. Но могло быть и иначе.
13. Волки жили стаями...
14. Cуществует еще одна гипотеза, объясняющая появление волков среди людей...
15. ПОЧЕМУ ЭТО МОГЛО СЛУЧИТЬСЯ!
16. Как относились к животным наши далекие предки?..