ПЕРЕРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ

Глаз лягушки. Сетчатка лягушки не имеет центральной ямки[15],, и палочки и колбочки распределены в ней равномерно, так что строение сетчатки всюду более или менее одинаково. Фоторецепторы соединены с нейронами разного типа, лежащими в сетчатке на разных уровнях.

Здесь мы рассмотрим только те нейроны, которые называются ганглиозными клетками и аксоны которых образуют зрительный, нерв. Ганглиозных клеток около полумиллиона — это число примерно соответствует числу волокон в зрительном нерве (Maturana,. 1959). Но рецепторных клеток (палочек и колбочек) в сетчатке больше миллиона. Ясно, что зрительный нерв не может передавать полностью, от точки к точке, изображение, падающее на сетчатку; аналогия между сетчаткой и пленкой в фотоаппарате годится не во всем, так как перед посылкой сигналов в мозг должна; произойти некоторая их сортировка или обработка.
Зрительный нерв содержит пять разных видов волокон, берущих начало от ганглиозных клеток. Они были четко идентифицированы, так как они по-разному отвечают на определенные виды стимуляции сетчатки. Одни волокна реагируют только на начало- освещения; они называются оп-волокнами. Другие отвечают только- на окончание световой стимуляции и носят название off-волокон: Волокна третьего типа отвечают и на начало, и на конец освещения; их называют on-off-волокнами. Они дают выраженную реакцию на движение линии в зрительном поле, поэтому их можно было бы также назвать детекторами движущегося края.
Далее, имеются волокна, которые отвечают на резкую границу в поле зрения, как неподвижную, так и перемещающуюся, и эти детекторы края четко отличаются от on-ff-волокон. Наконец, есть волокна, которые можно было бы назвать детекторами мух, так как они реагируют на мелкие темные движущиеся объекты и не отвечают на крупные и темные, а также на неподвижные объекты. Последние две категории не отвечают на изменения общей освещенности; даже включение или выключение света не действует на них (рис. 12.26).
Теперь мы видим, что сетчатка лягушки в значительной степени способна анализировать зрительные сигналы перед тем, как

информация поступает в зрительный нерв, и если рассматривать эту. информацию с учетом того, что именно в ней может быть важно” для лягушки, то такая система окажется весьма целесообразной. С точки зрения лягушки насекомые, которыми она питается,

Рис. 12.26. У лягушки переработка и отбор зрительной информации в значительной части происходят в сетчатке глаза. Разные волокна зрительного нерва передают различные виды информации. Некоторые волокна не отвечают на движение крупных предметов (А), на движение всего поля зрения (Б) или на включение и выключение света. Они реагируют на мелкие движущиеся предметы, если эти предметы темнее фона (В), а если светлее, то не реагируют (Г). Ответ не зависит от общего уровня освещения (Д), а движение предметов с размытыми краями •не вызывает реакции (Е). (Bullock, Horridge. 1965.)

относятся к самым существенным в ее жизни предметам. Поэтому важен всякий маленький темный объект, особенно если он движется, и лягушка устроена так, что реагирует специфическим образом на этот стимул благодаря волокнам — «детекторам мух». Мелкие неподвижные объекты — пятна, тени или камушки — не представляют особого интереса, и информация о них не доходит до той части системы, которая предназначена для быстрой реакции на живую добычу. Поэтому самая важная переработка сигналов, связанных с пищей, происходит еще в сетчатке и передается в центральную нервную систему в виде специализированной информации (Lettvin et al., 1961). Мы не будем обсуждать подробно остальные типы детекторных систем сетчатки, а перейдем к зрительной системе млекопитающих.
Г лаз млекопитающего. У кошки и многих других млекопитающих в сетчатке глаза имеется около 100 млн. рецепторных клеток. Зрительный же нерв состоит примерно из 1 млн. аксонов. Из этого сразу же видно, что мозг не может получать информацию отдельно от каждой рецепторной клетки; прежде чем информация поступит в центральную нервную систему, происходит ее значительная сортировка и переработка.
Несмотря на сложность того, что происходит в зрительной системе млекопитающих, она основательно изучена. Несколько упрощая дело, можно сказать, что передача информации происходит :на шести уровнях; три из них находятся в сетчатке глаза, один — в латеральном коленчатом теле и два — в зрительной коре большого мозга (рис. 12.27).
Проследим эти уровни и рассмотрим переработку, которой подвергается информация до того, как она поступит в зрительную ко- :ру, соединенную в свою очередь с другими частями центральной шервной системы.
Светочувствительные рецепторные нейроны в сетчатке '(рис. 12.28) связаны со слоем нервных клеток, называемых биполярными', а биполярные клетки (биполяры) соединены далее со слоем ганглиозных клеток сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв. Связи между этими тремя типами клеток очень -сложны. Одна рецепторная клетка может быть соединена с несколькими биполярами, а несколько рецепторных клеток — с одним и тем же биполяром. То же самое относится к связям между биполярами и ганглиозными клетками. Поскольку на каждую ганглиозную клетку приходится больше 100 рецепторных, она должна, очевидно, получать информацию от множества рецепторов. Все вместе рецепторные клетки такой группы составляют рецептивное поле, т. е. тот участок сетчатки, с которым связана данная ганглиозная клетка.
Не входя в детали, вспомним, что клетки сетчатки обладают on- и off-свойствами и что синаптические связи бывают возбуждающими и тормозными (более подробно о возбуждении и торможении см. в гл. 13).

Рис. 12.27. Вид человеческого мозга снизу: схематически показаны главные пути от глаза к зрительной коре.

Одна из самых поразительных особенностей ганглиозных клеток— то, что они и в отсутствие какой бы то ни было стимуляции посылают в зрительный нерв импульсы с постоянной частотой около 20—30 в секунду. Еще удивительнее тот факт, что освещение всей сетчатки не оказывает значительного влияния на число импульсов, генерируемых ганглиозными клетками. Но если на одно рецептивное поле падает небольшое световое пятно, оно оказывает на соответствующую ганглиозную клетку очень заметное, хотя и весьма сложное действие.
Как показал Куффлер (Kuffler, 1953), рецептивные поля состоят из двух концентрических зон — одной с on- и другой с off-pe- цепторами. Рецептивные поля делятся на два типа: поля с оп-цент- рами, в которых центральная область состоит из оп-рецепторов и окружена кольцом off-рецепторов, и поля с off-центрами, где центральная зона содержит off-рецепторы и окружена кольцом оп-ре- цепторов. Если небольшое световое пятнышко падает на середину поля с on-центром, активность соответствующей ганглиозной клетки усиливается. Освещение двумя пятнами двух соседних участков в оп-области усиливает ответ, но если одно из пятен попадает на on-область, а другое—на окружающую off-зону, то ответ сильно уменьшается. Это позволяет понять, почему равномерное освещение всей сетчатки вызывает лишь очень слабый ответ: различные lt;о:п- и off-зоны в значительной степени нейтрализуют друг друга.

Рис. 12.28. Упрощенная схема связей между рецепторными (R), биполярными (В) и ганглиозными (G) клетками в сетчатке глаза. Показаны также горизонтальные (Н), амакринные (А) клетки и одна глиальная, или опорная, клетка (GI). (Рисунок предоставлен J. Е. Dowling. Harvard University.)

Значение этой предварительной «оценки» или обработки сигналов очевидно. Регистрация и передача в головной мозг сведений об общей интенсивности равномерного освещения не представляет особого интереса; гораздо важнее детали границ между светом и темнотой. Мы имеем здесь случай избирательного уничтожения информации, производимого в глазу. Глаз отбирает ту информацию, которую следует передать по зрительному нерву, и таким образом понижает информационную нагрузку на мозг.
Четвертый уровень переработки зрительной информации находится в головном мозгу, в латеральном коленчатом теле. Его клетки соответствуют рецептивным полям сетчатки; они обладают некоторыми свойствами, общими с ганглиозными клетками, и функция их состоит в усилении контраста между небольшими световыми пятнами и уровнями диффузного освещения. Но для наших целей достаточно рассматривать коленчатое тело просто как передаточную станцию, состоящую из синаптических связей между зрительными нервами и зрительной корой большого мозга.

Из многих видов клеток зрительной коры мы рассмотрим только два — «простые» и «сложные» клетки. Простые клетки реагируют главным образом на выделяющиеся линии (или полосы), например светлые на темном фоне или темные на светлом фоне, и на резкие границы между светом и темнотой. Будет ли данная’ простая клетка реагировать на такую полосу, зависит от ориентации и положения этой полосы на сетчатке. Например, если вертикальная полоса вызывает ответ данной простой клетки в зрительной коре, то клетка не будет отвечать, если эту полосу повернуть на 10— 15° или слегка сместить в- ту или другую сторону. Тщательное тестирование сетчатки очень мелкими световыми пятнышками показало, что простые клетки; реагируют на конфигурации вроде представленных на рис. 12.29.
Благодаря тому что ответ данной простой клетки зависит от ориентации и положения прямой линии- на сетчатке, эта клетка представляет собой встроенный фильтр, который устраняет большое количество информации и передает только специализированную- информацию об определенных видах контрастных линий. Таким образом, каждая простая клетка выполняет специфическую функцию. Она соответствует ограниченному участку сетчатки и реагирует только на определенный род информации, попадающей на этот участок. Нет данных о наличии какой-то предпочтительной ориентации рецептивных полей в сетчатке кошки: они могут иметь любую ориентацию беа какого-либо преобладания горизонтального, вертикального или наклонного направления.
Сложные клетки зрительной коры, как и простые, реагируют на ориентацию данного стимула. Если сложная клетка отвечает на

определенную ориентацию светлой полосы на сетчатке, то поворот этой полосы приводит к прекращению активности клетки. Если же полоса передвигается по сетчатке, не изменяя направления, активность не прекращается. Это легче всего объяснить, предположив, что сложная клетка получает информацию от множества простых клеток, которые все относятся к одному и тому же общему типу с одинаковой ориентацией полей. Для этого требуется огромная сложность связей в зрительной коре, но все имеющиеся данные указывают на то, что клетки действительно расположены такими -анатомически четко очерченными группами.
Теперь можно резюмировать основные этапы переработки зрительной информации в глазу млекопитающего. Рецепторы могут быть on- или off-типа. Они не посылают информацию в центральную нервную систему по отдельности, а организованы в поля, которые легко перерабатывают информацию не об общем уровне освещения, а о контрасте между светом « темнотой. Это происходит при помощи двух уровней передающих нейронов в сетчатке, которые выбирают наиболее важные сведения и отбрасывают менее существенные.
Отобранная информация передается в коленчатое тело, которое акцентирует данные о контрасте, получаемые от рецептивных полей с on-центром и с off-центром.

И наконец, зрительная кора реорганизует информацию от коленчатого тела так, что для дальнейшей переработки отбираются линии и контуры. Здесь первый этап (в простых клетках) касается ориентации линий; затем информация конвергирует на сложные клетки, от которых передается другим частям головного мозга для интеграции с общей активностью организма.
Процессы предварительной обработки и сортировки сенсорных сигналов, происходящие перед их передачей в центральную нервную систему, устраняют большое количество несущественной информации и сильно уменьшают нагрузку на управляющие системы, ответственные за адекватные реакции. Теперь мы перейдем к вопросу о том, как работают эти системы и как они координируют многочисленные функции в организме животного.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Aidley D. J. (1971). The Physiology of Excitable Cells, Cambridge, Cambridge University Press, 468 pp.
Atema /. (1971). Structures and functions of the sense of taste in the catfish (Ictalurus natalis), Brain Behav. Evol., 4, 273—294.
Baker P. F., Hodgkin A. L., Ridgway E. B. (1971). Depolarization and calcium entry in squid giant axons, J. Physiol., 218, 709—755.
Baker P. F., Hodgkin A. L., Shaw T. I. (1961). Replacement of the protoplasm of a giant nerve fibre with artificial solutions. Nature, Lond., 190, 885—887.
Baker P. F., Hodgkin A. L„ Shaw T. I. (1962). Replacement of the axoplasm of giant nerve fibres with artificial solutions, J. Physiol., 164, 330—354.
Barrett R., Maclerson Р. F. A., Meszler R. М. (1970). The pit organs of snakes. In: Biology of the Reptilia, vol. II (C. Gans and T. S. Parsons, eds.), pp. 277—^ 300, London, Academic Press.
Black-Cleworth P. (1970). The role of electrical discharges in the nonreproductive social behaviour of Gymnotus carapo (Gymnotidae, Pisces), Anim. Behav. Mo- nogr., 3, 1—77.
Boeckh I., Kaissling K.-E., Schneider D. (1960). Sensillen und Bau der Antennen- geissel von Telea polyphemus (Vergleiche mit weiteren Saturniden: Antheraea,. Platysamia und Philosamia), Zool. Jahrb., Abt. Anat., 78, 559—584.
Brown F. A., Jr., Barnwell F. H„ Webb H. M. (1964). Adaptation of the magneto- receptive mechanism of mud-snails to geomagnetic strength, Biol. Bull., 127, 221—231.
Brown P. K-, Wald G. (1964). Visual pigments in single rods and cones of the human retina, Science, 144, 45—52.
Bullock T. H., Cowles R. B. (1952). Physiology of an infrared receptor: The facial pit of pit vipers, Science, 115, 541—543.
Bullock T. H., Diecke F. P. J. (1956). Properties of an infra-red receptor, J. Physiol., 134. 47—87.
Bullock T. H., Hamstra R. HJr., Scheich H. (1972).. The jamming avoidance response of high frequency electric fish. 1. General features, J. Comp. Physiol.» 77, 1—22.
Bullock T. H., Horridge G. A. (1965). Structure and Function in the Nervous System of Invertebrates, vols 1 and 2, San Francisco, Freeman, 1719 pp.
Cahn P. H. (ed.) (1967). Lateral Line Detectors, Bloomington, Indiana University Press, 496 pp.
Caprio J. (1975). High sensitivity of catfish taste receptors to amino acids, Comp. Biochem. Physiol., 52A, 247—251.
Cresciielli P., Dartnall H. J. A. (1953). Human visual purple, Nature, Lond , 172» 195—197.
Dijkgraaf S. (1963). The functioning and significance of the lateral-line organs. Biol. Rev., 38, 51—105.
Dijkgraaf S., Kalmijn A. J. (1963). Untersuchungen fiber die Funktion der Loren- zinischen Ampullerr an Haifischen, Z. Physiol., 47, 438—456.
Emlen S. T„ Wiltschko W., Demong N. J., Wittschko R., Bergman S. (1976). Magnetic direction finding: Evidence for its use in migratory indigo buntings. Science, 193, 505—508.
Enright J. T. (1963), Estimates of the compressibility of some marine crustaceans,. Limnol. Oceangr., 8, 382—387.
Erulkar S. D. (1972). Comparative aspects of spatial localization of sound, Physiol. Rev., 52, 237—360.
Flock A. (1971). Sensory transduction in hair cells. In: Handbook of Sensory Physiology, vol. 1, Principles of Receptor Physiology (W. R. Lowenstein, ed.}» pp. 396—441, Berlin, Springer-Verlag.
Von Frisch K. (1948). Geloste und ungeloste Ratsel der Bienensprache, Naturwis- senschaften, 35, 38—43.
Fromme H. G. (1961). Untersuchungen fiber das Orientierungsvermogen nachtlicb ziehender Kleinvogel (Erithacus rubecula, Sylvia communis), Z. Tierpsvchol 18, 205—220.
Gamow R. I., Harris J. F. (1973). The infrared receptors of snakes, Sci. Am , 228» 94—101. f
Goris R. C., Terashima S. (1973). Central response to infra-red stimulation of the pit receptors in a crotaline snake, Trimeresurus flavoviridis, J. Exo Biol, 58. 59—76.
Gould E., Negus N. C., Novick A. (1964). Evidence for echo location in shrews, J. Exp. Zool., 156, 19—39.
Griffin D. R. (1953). Acoustic orientation in the oil bird, Steatornis, Proc. NatL Acad. Sci. USA, 39, 884—893.
Griffin D. R. (1954). Bird sonar, Sci. Am., 190, 78—83.
Griffin D. R. (1958). Listening in the Dark: The Acoustic Orientation of Bats and Men, New Haven, Conn., Yale University Press, 413 pp.
Harris I. F„ Gamow R. I. (1971). Snake infrared receptors: Thermal or photochemical mechanism? Science, 172, 1252—1253.
Hartline H. K„ Ratliff F. (1957). Inhibitory interaction of receptor units in the eye of Limulus, J. Gen. Physiol., 40, 357—376.
Hensel H„ Boman К. K. A. (1960). Afferent impulses in cutaneous sensory nerves in human subjects, J. Neurophysiol., 23, 564—578.
Hodgkin A. L„ Huxley A. F. (1952). The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo, J. Physiol., 116, 497—506.
Hodgkin A. L„ Keynes R. D. (1955). Active transport of cations in giant axons from Sepia and Loligo, J. Physiol., 128, 28—60.
Hodgson E. S. (1961). Taste receptors, Sci. Am., 204, 125—144.
Hopkins C, D. (1972). Sex differences in electric signaling in an electric fish, Science, 176, 1035—1037.
Hubei D, H„ Wiesel T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex, J. Physiol., 160, 106—154.
Jggo A. (1969). Cutaneous thermoreceptors in primates and sub-primates, J. Physiol., 200, 403—430.
Kalmijn A. /. (1971). The electric sense of sharks and rays, J. Exp. Biol., 55, 371 — 383.
Keeton Yff. T. (1971). Magnets interfere with pigeon homing, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 68, 102—106.
Kellogg W. N. (1958). Echo ranging in the porpoise, Science, 128, 982—988.
Keynes R. D. (1958). The nerve impulse and the squid, Sci. Am., 199, 83—90.
Keynes R. D., Martins-Ferreira H. (1953). Membrane potentials in the electroplates of the electric eel, J. Physiol., 119, 315—351.
Kuffler S. W. (1953). Discharge patterns and functional organization of mammalian retina, J. Neurophysiol., 16, 37—68.
Kiihn A. (1927). Ueber den Farbensinn der Bienen, Z. vergl. Physiol.; 5, 762— 800.
Leitvin J. Y., Maturana H. R„ Pitts W. H., McCulloch W. S. (1961). Two remarks on the visual system of the frog. In: Sensory Communication (W. A. Ro-
senblith. ed.), pp. 575—776, New York, M. I. T. Press and Wiley. [Имеется перевод: Дж. Леттвин, X. Матурана, У. Пите, У. Мак-Каллох. Два замечания по поводу зрительной системы лягушки. — В кн.: Теория связи в сенсорных системах. — М.: Мир, 1964, с. 416—433.]
Lindauer М., Marlin Н. (1968). Die Schwereorientierung der Bienen unter dem Einfluss des Erdmagnetfeldes, Z. Phylsiol., 60, .219—243.
Lissmann H. W„ Mullinger A. M. (1968). Organization of ampullary electric receptors in Gymnotidae (Pisces), Proc. R. Soc. Lond., B, 169, 345—378.
'Machin К. E., Lissmann H. W. (1960). The mode of operation of the electric receptors in Gymnarchus niloticus, J. Exp. Biol., 37, 801—811.
Maturana H. R. (1959). Number of fibers in the optic nerve and the number of ganglion cells in the retina of anurans, Nature, Lond., 183, 1406—1407.
Moore F. R. (1977). Geomagnetic disturbance of the orientation of nocturnally migrating birds, Science, 196, 682—684.
Morita H., Yamashita S. (1959). Generator potential of insect chemoreceptors, Science, 130, 922.
Norris K. S., Prescott J. H„ Asa-Dorian P. V., Perkins P. (1961). An experimental demonstration of echo-location behavior in the porpoise, Tursiops truncatus (Montagu), Biol. Bull., 120, 163—176.
Payne R. S. (1971). Acoustic location of prey by barn owls, J. Exp. Biol., 54, 535— 573.
Rushton W. A. H. (1972). Pigments and signals in colour vision, J. Physiol., 220,
1—31P.
Schneider D. (1969). Insect olfaction: Deciphering system for chemical messages, Science, 163, 1031—1037.
Schneider D., Kasang G., Kaissling К.-Е. (1968). Bestimmung der Riechschwelle von Bombyx mori mit Tritium-markiertem Bombykol, Naturwissenschaften, 55, 395.
Tschachotin S. (1908). Die Statocyste der Heteropoden, Z. Wissensch. Zooi., 90, 343—422.
Wald G. (1964). The receptors of human color vision, Science, 145, 1007—1016.
Waterman T. H. (1950). A light polarization analyzer in the compound eye of Lt- mulus, Science, 111, 252—254.
Waterman T. Forward R. B., Ir. (1970). Field evidence for polarized light sensitivity in the fish Zenarchopterus, Nature, bond., 228, 85—87.
Waterman T. H., Horch K. W. (1966). Mechanism of polarized light perception. Science, 154, 467—475.
Wiltschko W., Wiltschko R. (1972). Magnetic compass of European robins, Science, 176, 62—64.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Aidley D. I. (1971). The Physiology of Excitable Cells, Cambridge, Cambridge University Press, 468 pp.
Autrum H. et al. (editorial board) (1971—1978). Handbook of Sensory Physiology; vol. 1, Principles of Receptor Physiology; vol. 2, Somatosensory System; vol. 3, Interoceptors; vol. 4, Chemical Senses; vol. 5, Auditory System; vol. 6, Vestibular System; vol. 7, Photochemistry of Vision; vol. 8, Perception; vol. 9, Development of Sensory Systems, New York, Springer-Verlag.
Bench R. I., Pye A., Fye f. D. (eds.) (1975). Sound Reception in Mammals, London, Academic Press, 340 pp.
Bennett M. V. L. (1970). Comparative physiology: Electric organs, Annu. Rev. Physiol., 32, 471—528.
Cation W. T. (1970). Mechanoreceptor function, Physiol. Rev., 50, 297—318.
Cold Spring Harbor Laboratory (1965). Sensory receptors, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 30, 1—649.
Davson H. (1972). The Physiology of the Eye, 3rd ed„ New York, Academic Press, 643 pp.
Daw N. W. (1973). Neurophysiology of color vision, Physiol. Rev., 53, 571 — 611.
de Vries H. (1956). Physical aspects of the sense organs, Prog. Biophys., 6, 207— 264.
Erulkar S. D. (1972). Comparative aspects of spatial localization of sound Physiol. Rev., 52, 237—360.
Griffin D. R. (1958). Listening in the Dark: The Acoustic Orientation of Bats and Men, New Haven, Conn., Yale University Press, 413 pp.
Hodgkin A. L. (1964). The ionic basis of nervous conduction, Science, 145 1148— 1154.
Horridge G. A. (ed.) (1975). The Compound Eye and Vision of Insects, Oxford, Clarendon Press, 595 pp.
Huxley A. F. (1964). Excitation and conduction in nerve: Quantitative analysis, Science, 145, 1154—1159.
Roeder K. D. (1967). Nerve Cells and Insects Behavior, rev. ed„ Cambridge, Mass., Harvard University Press, 238 pp.
Rushton W. A. H. (1965). Chemical basis of colour vision and colour blindness. Nature, Lond., 206, 1087—1091.
Sales G„ Pye D. (1974). Ultrasonic Communication bv Animals, London. Chapman and Hall, 281 pp.

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных: Приспособление и среда, Книга 2. 1982

Еще по теме ПЕРЕРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -