ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС

  По мере усиления обмена научной информацией между советской и западной физиологией стало ясно, что реакция пробуждения, рассматриваемая в последних работах западных физиологов, идентична или составляет часть павловского ориентировочного или исследовательского рефлекса [6, 20, 28, 30]. Согласно первоначальному описанию, данному Павловым [27], «всякий новый раздражитель тотчас же ведет к появлению исследовательского рефлекса, т. е. соответствующий рецептор устанавливается в направлении к новому раздражителю: собака прислушивается, всматривается, принюхивается». В более современном понимании ориентировочный рефлекс, кроме генерализованной реакции пробуждения в ЭЭГ, включает соматические, вегетативные и центральные нервные сдвиги, которые направлены на повышение способности анализаторов дифференцировать раздражители, что позволяет получать более подробную информацию относительно вызывающего реакцию раздражителя, к которому поворачиваются глаза, голова и туловище (фиг. 66) [3].
Ориентировочный рефлекс во многих отношениях отличается от адаптационных реакций [28]. Он связан с развитием в центральной нервной системе состояния, описываемого как настороженность или внимание, он неспецифичен по отношению к модальности действующего раздражителя и первоначально носит генерализованный характер, хотя позднее может ограничиться какой-то отдельной частью тела. В отличие от других реакций ориентировочный рефлекс не воздействует на вызывающие его раздражители, а просто отвечает на их наличие. Таким образом, ориентировочная реакция является подготовительной, а не направленной на удовлетворение потребности, и предадаптационной, а не адаптационной по своей природе. Наконец, в отличие от специфических рефлексов ориентировочный рефлекс


Фиг. 66. Записи ответов зрительной коры на электрическое раздражение хиазмы (вверху) и параллельные записи ЭЭГ на препарате encephale isole [3].
Облегчение зрительного вызванного потенциала при раздражении ретикулярной формации (отмечено внизу) значительно 5олее выражено во время дремотного состояния (Л), чем во время бодрствования (Б), и является особенно сильным в первые 300 мсек действия пробуждающего раздражителя, что соответствует павловскому ориентировочному рефлексу.



характеризуется быстрым угасанием при стереотипном повторении раздражения.
Качество новизны, очевидно, наиболее постоянная особенность раздражителей, вызывающих ориентировочный рефлекс [30]. Возникновение этого рефлекса при действии изменяющихся раздражителей привело к представлению о том, что ориентировочный рефлекс вызывается не самим раздражителем в обычном смысле этого слова, а скорее изменением его интенсивности, временных характеристик или других параметров. Решающее значение, очевидно, имеет сравнение действующего раздражителя с предыдущими; при любом расхождении возникает ориентировочный .рефлекс.

Он появляется всякий раз, когда новый раздражитель не совпадает с предыдущими.
Соколов [30] выдвинул концепцию нервной модели стимула в коре, объясняющей возникновение ориентировочного рефлекса при действии раздражителей, характерной чертой которых является новизна. Эта нервная модель представляет собой совокупность клеток коры, хранящих информацию относительно модальности, интенсивности, длительности и последовательности воздействия прежних раздражителей, с которыми сравниваются аналогичные качества нового раздражителя (фиг. 67). Согласно этой гипотезе, ориентировочный рефлекс возникает в тех случаях, когда в процессе сравнения обнаруживается, что параметры нового раздражителя не совпадают с параметрами нервной модели. Предполагается, что это рассогласование генерирует кортикофугальный разряд, идущий к ретикулярной формации ствола мозга, усиливающаяся активность которой приводит к возникновению ориентировочного рефлекса. В противоположной ситуации, когда новый раздражитель соответствует предполагаемой нервной модели, кора не возбуждает ретикулярную формацию и ориентировочный рефлекс не возникает. Более того, при повторении такое соответствие стимула и модели приводит к генерации тормозных кортикофугальных импульсов, идущих к стволу мозга, блокирующих подходящие к ретикулярной формации афферентные коллатерали и, таким образом, способствующих привыканию.
Хотя гипотеза Соколова указывает на участие подкорковых механизмов в организации ориентировочного рефлекса, предполагается, что они регулируются И управляются кортико-ретикулярными влияниями. Эти управляющие импульсы в свою очередь генерируются при сравнении нового раздражителя и нервных моделей,

Фиг. 67. Схема механизмов мозга, участвующих в организации ориентировочного рефлекса [30].


/. Нервная модель стимула в коре. II. Усиливающая система в ретикулярной формации ствола. Функциональные .связи: 1 — специфический путь от рецептора к нервной модели в коре, 2 — коллатеральный афферентный путь к ретикулярной формации, 3 — отрицательная обратная связь от кортикальной модели к афферентным коллатералям ретикулярной формации, 4 — восходящий активирующий ретикулярный путь в коре, 5 — кортико-ретикулярные связи, по которым сигнализируется согласование или рассогласование между афферентным сигналом и нервной моделью, 6 — кортикофугальный путь для специфических реакций, 7 — ретикулофугальный путь для неспецифических соматических и висцеральных реакций.
сформировавшихся в коре при предшествующих раздражениях. Рассогласование между новым сигналом и моделью вызывает возбудительные кортико-ретикулярные импульсы, запускающие систему ориентировочного рефлекса; согласование сигнала и модели не вызывает ориентировочного рефлекса и, порождая тормозные кортико-ретикулярные импульсы, приводит к привыканию.

Еще по теме ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС:

1. 7. Условные и безусловные рефлексы
2. 3.2.2.2. Классические условные рефлексы
3. 3.3. Дифференцировочные условные рефлексы
4. 3.3.3. формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
5. 3.2.2.3. Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
6. Центральная нервная система и кора больших полушарий
7. Дрессировка собаки
8. §1. Простейшие формы поведения 1.1. Таксисы
9. СИМПТОМАТИЧЕСКАЯ ИМПОТЕНЦИЯ
10. Физиология высшей нервной деятельности
11. Тест 1.
12. СИМПТОМАТИЧЕСКАЯ ИМПОТЕНЦИЯ