ЛЕТАЮЩИЕ НАСЕКОМЫЕ

Большинство насекомых при низких температурах становятся вялыми и не могут летать. Однако некоторые из них способны разогревать свои летательные мышцы и сохранять активность в условиях очень холодного воздуха. Летательные мышцы насекомых, расположенные в трудном отделе, могут вырабатывать большое количество тепла в результате процесса, сходного с дрожью у позвоночных. Такое разогревание мышц перед взлетом свойственно в основном крупным насекомым, таким, как саранча, крупные ночные бабочки и шмели, а также осам и пчелам, способным к быстрому и длительному полету.
Шмель может полететь только в том случае, если температура его груди (торакса) достигает по меньшей мере 29—30 °С (Heinrich, 1972). При меньшей температуре скорость сокращения мышц недостаточна для полета, при котором крылья должны совершать 130 взмахов в секунду.
Благодаря способности поддерживать высокую торакальную- температуру шмель собирает нектар даже при 5°С. Однако он не может постоянно поддерживать высокую температуру, если не потребляет пищу по меньшей мере с такой же скоростью, с какой он расходует свои энергетические ресурсы. Шмель, весящий. 0,5 г, может поглощать до 50 мл кислорода в час (100 л 02 на 1 кг веса тела в 1 ч), что соответствует использованию 60 мг сахара. Расход такого количества топлива, по-видимому, оправдывает себя, так как в холодную погоду (когда большинство насекомых теряет активность) конкуренция со стороны других потребителей нектара невелика.
Благодаря малым размерам тела насекомые по сравнению с- млекопитающими имеют то преимущество, что могут не только1 очень быстро согреться, но и быстро подвергнуться охлаждению.. Поэтому им легко привести температуру своего тела в соответствие с энергетическими ресурсами, и насекомое может поддерживать высокую температуру тела только тогда, когда приход энергии покрывает ее расход; иными словами, у насекомых есть- большая свобода выбирать, когда им быть «теплокровными».
Шмели повышают температуру своего тела также при обогреве расплода. В 'этом случае матка держит брюшко тесно прижатым к соту, и поскольку температура брюшка поддерживается на уровне 31—35 °С, расплод находится в тепле. Даже при температуре наружного воздуха 5°С шмелиные матки сохраняют температуру в сотах на уровне около 20 °С (Heinrich, 1974). При этом потребление кислорода шмелиной маткой возрастает пропорционально снижению температуры воздуха, так что метаболическая кривая (рис. 8.33) сходна с соответствующей кривой для млекопитающих (см., например, рис. 8.7).
Процессы терморегуляции были тщательно изучены еще у одного насекомого — у бабочки-бражника Manduca sexta (его личинка— табачная гусеница, имеющая рог). Бражники довольно1 крупные: они весят 2—3 г; питаются нектаром, который сосут, повисая в воздухе перед цветком, подобно колибри. Ведя ночной образ жизни, бражники нередко летают при очень низких температурах воздуха; такой полет был бы невозможен, если бы они. не могли разогревать себя. Для «зависания» в воздухе температура летательных мышц должна быть не ниже 35°С; бражники же летают и кормятся на цветках даже при понижении температуры воздуха до 10 °С. Дело в том, что перед полетом они разогревают свою грудь. Чем ниже начальная температура, тем медленнее происходит разогрев (рис. 8.34). Во время разогрева бражник, по-видимому, дрожит, так как у него слегка вибрируют крылья.              _

Тепло образуется в результате сокращения летательных мышц, но бабочка при этом не машет крыльями, так как мышцы, поднимающие крылья, и мышцы, опускающие их, сокращаются одновременно, а не поочередно, как при полете. Можно было бы предположить, что скорость разогрева должна возрастать по ме-

Рис. 8.33. Потребление кислорода двумя шмелиными матками (Bombas vosne- senskii) в периоды непрерывного обогревания сота. Вес груди, где находятся мышцы, вырабатывающие практически все тепло, составляет около 0,2 г; общий вес матки (в среднем 0,5 г) варьирует в зависимости от наполнения медового зобика. (Heinrich, 1974.)

ре повышения температуры тела, поскольку выработка тепла при этом увеличивается. Но одновременно возрастают потери тепла, и поэтому кривые, приведенные на рис. 8.34, почти прямолинейны.
Грудь бражника покрыта длинными, мохнатыми чешуйками, и это помогает сохранять тепло при разогреве. Во время полета температура грудного отдела поддерживается на уровне 40—41 °С в широком диапазоне внешних температур. Ввиду интенсивной выработки тепла в летательных мышцах летящему бражнику, чтобы избежать перегрева груди, нужно иметь возможность увеличивать теплоотдачу. Это достигается путем усиленного обмена кровью между грудью и брюшком.
Отдаче тепла брюшком способствует большая поверхность этой части тела и ее слабая теплоизоляция. Если перевязать большой спинной кровеносный сосуд, идущий от сердца (расположенного в брюшке), и тем самым сделать невозможным охлаждение летательных мышц, то бражник быстро перегревается и перестает летать даже при температуре воздуха 23°С. Конечно, причиной этого могло бы быть недостаточное снабжение летательных мышц кровью и соответственно «топливом». Однако простой опыт позволяет отвергнуть это предположение: если у бражника с перевязанным сосудом удалить чешуйки, покрывающие грудь, то теплоотдача значительно возрастает и насекомое начинает летать снова (Heinrich, 1970).

Медоносные пчелы регулируют не только собственную индивидуальную температуру, но и температуру во всей колонии. Летом температура в улье поддерживается на уровне около 35°С с очень небольшими отклонениями. Такой уровень оптимален для развития расплода. Быстрое размножение обеспечивает интенсивный рост популяции в наиболее благоприятном сезоне; по-

Рис. 8.34. Повышение температуры груди у бражника Manduca sexta происходит тем быстрее, чем выше начальная температура. (Heinrich, Bartholomew, 1971.)

этому поддержание температуры, оптимальной для развития яиц и личинок, очень важно с экологической точки зрения. Если в улье становится чересчур тепло, пчелы разбрызгивают над сотами воду; испарению ее способствуют токи воздуха, которые пчелы создают трепетанием своих крылышек. При температурах ниже 30 °С пчелы обычно не пьют воды, но при более высокой температуре потребление ими воды в огромной мере возрастает, так как она используется для охлаждения (Free, Spencer-Booth, 1958).
При низкой температуре воздуха пчелы скучиваются, и температура внутри их скопления поддерживается на уровне 20—30°С. Теплее всего в центре скопления, и пчелы, находящиеся с краю, пробиваются в более теплую середину, оттесняя согревшихся особей к периферии. В большом диапазоне температур воздуха, вплоть до —17°С, температура внутри скопления пчел поддерживается на уровне от 18 до 32 °С. Отмечается даже тенденция к повышению этого уровня при сильных морозах. Снижение температуры наружного воздуха на каждые 5° сопровождается повышением температуры в скоплении пчел примерно на 1° (South- wick, Mugaas, 1971). В этом отношении семья пчел ведет себя как единый крупный организм, поддерживающий свою температуру на высоком, хорошо регулируемом уровне при таких внешних условиях, в которых быстро погибла бы одиночная пчела:              :

*
*
Итак, мы обсудили вопросы, связанные с температурой; в этой последней главе было показано, какую важную роль играет вода в поддержании нужной температуры тела. Теперь мы можем перейти к более детальному рассмотрению этого важного вещества и его физиологической роли.
ЦИТИРУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Adolph Е. F. (1947). Tolerance to heat and dehydration in several species of mammals, Am. J. Physiol., 151, 564—575.
Andersen H. T., Hammel H. T., Hardy J. D. (1961). Modifications of the febrile response to pyrogen by hypothalamic heating and cooling in the unanesthetized dog, Acta Physiol. Scand., 53, 247—254.
Aschoff J., Gunther B., Kramer K. (1971). Energiehaushalt und Temperaturregu- lation, Munich, Urban and Schwarzenberg, 196 pp.
Aschoff J., Wever R. (1958). Kern und Schale im Warmehaushalt des Menschen, Naturwissenschaften. 45, 477—485.
Aschoff J., Wever R. (1959). Warmeaustausch mit Hilfe des Kreislaufes, Dtsch. Med. Wochenschr., 84, 1509—1517.
Augee M. L., Ealey E. H. M. (1968). Torpor in the echidna, Tachyglossus aculeatus, J. Mammal., 49, 446—454.
Bartholomew G. A., Hudson J. W. (1962). Hibernation, estivation, temperature regulation, evaporative water loss and heart rate of the pigmy possum, Cer- caertus nanus, Physiol. Zool., 35, 94—107.
Bartholomew G. A., Lasiewskl R. C. (1965). Heating and cooling rates, heart rate and simulated diving in the Galapagos marine iguana, Comp. Biochem. Physiol., 16, 575—582.
Bartholomew G. A., Lasiewskl R. C., Crawford E. C., Jr. (1968). Patterns of panting and gular flutter in cormorants, pelicans, owls and doves, Condor, 70, 31— 34-
Bligh J., Ingram D. L., Keynes R. D„ Robinson S. G. (1965). The deep body temperature of an unrestrained Welsh mountain sheep recorded by a radiotelemetric technique during a 12-month period, J. Physiol., 176, 136—144.
Buettner-Janusch J. (1966). Origins of Man, New York, Wiley, 674 pp.
Colder W. A. (1964). Gaseous metabolism and water relations of the zebra finch, Taeniopygia castanotis, Physiol. Zool., 37, 400—413.
Calder W. A., Schmidt-Nielsen K. (1967). Temperature regulation and evaporation in the pigeon and the roadrunner, Am. J. Physiol., 213, 883—889.
Carey F. G, Teal J. M. (1966). Heat conservation in tuna fish muscle, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 56, 1464—1469.              ,              ,              „
Carey F. G„ Teal J. M. (1969). Mako and porbeagle: Warm-bodied sharks, Comp. Biochem. Physiol., 28, 199—204.
Carey F G, Teal J. M., Kanwisher J. W., Lawson K. D. (1971). Warm-bodied fish, Am. Zool., 11, 137—145.              , л r
Council of the Royal Society (1975). Quantities, Units and Symbols, 2nd ed„ London, The Royal Society, 55 pp.
Crawford E. C., Jr. (1962). Mechanical aspects of panting in dogs, J. Appl. Physiol., 17, 249—251.              .

Crawford E. C., Jr. (1972). Brain and body temperatures in a panting lizard, Science, 177, 431—433.
Crawford E. C., Jr., Kampe G. (1971). Resonant panting in pigeons, Comp. Biochem. Physiol., 40A, 549—552.

Dawson W. R. (1954). Temperature regulation ana water requirements of the brown and abert towhees, Pipilo fuscus and Pipilo aberti, Univ. Calif. Publ. Zool., 59,. 81—124.
Dawson T. J., Halbert A. J. (1970). Standard metabolism, body temperature and surface areas of Australian marsupials, Am. J. Physiol., 218, 1233—1238.
Dawson T„ Schmidt-Nielsen K. (1966). Effect of thermal conductance on water economy in the antelope jack rabbit, Lepus alleni, J. Cell. Physiol., 67, 463— 472.
Farrier D. S. (1956). The bodv temperatures of the North Island kiwis, Emu, 56, 199—206.
Free J. B„ Spencer-Booth Y. (1958). Observations on the temperature regulation and food consumption of honeybees (Apis mellifera), J. Exp. Biol., 35, 930— 937.
Hainsworth F. R„ Wolf L. L. (1970). Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis, Science, 168, 368—369.              ,              ,              ±
Hates I. R. S., Bligh J. (1969). Respiratory responses of the conscious dog to severe heat stress, Experientia, 25, 818—819.
Hales J. R. S„ Findlay J. D. (1968). Respiration of the ox: Normal values and the effects of exposure to hot environments, Respir. Physiol., 4, 333—352.
Hammel H. T. (1955). Thermal properties of fur, Am. J. Physiol., 182, 369— 376
Hardy J. D. (1949). Heat transfer. In: Physiology of Heat Regulation and the Science of Clothing (L. H. Newburgh, ed.), pp. 78—108, Philadelphia, Saun-
Hart J. S. (1951). Calorimetric determination of average body temperature of small mammals and its variation with environmental conditions, Can. J. Zool., 29 224              233
Hart I. S. (1956). Seasonal changes in insulation of the fur, Can. J. Zool., 34,
53—57.              , .
Hart J. S., Irving L. (1969). The energies of harbor seals in air and in water, with special consideration of seasonal changes, Can. J. Zool., 37, 447—457.
Heinrich B. (1970). Thoracic temperature stabilization by blood circulation in a free-flying moth, Science, 168, 580—582.
Heinrich B. (1972). Temperature regulation in the bumblebee Bombas vagans: A field study, Science, 175, 185—187.
Heinrich B. (1974). Thermoregulation in bumblebees. 1. Brood incubation by Bom- bus vosnesenskii queens, J. Comp. Physiol., 88, 129—140.
Heinrich B„ Bartholomew G. A. (1971). An analysis of pre-flight warm-up in the sphinx moth, Manduca sexta, J. Exp. Biol., 55, 223—239.
Hensel H„ Bock K. D. (1955). Durchblutung und Warmeleitfahigkeit des menschli- chen Muskels, Pfliigers Arch., 260, 361—367.

Herreid C. F„ II, Schmidt-Nielsen K. (1966). Oxygen consumption, temperature and water loss in bats from different environments, Am. J. Physiol., 211, 1108—

Johnston D. W. (1971). The absence of brown adipose tissue in birds Como Bio- chem. Physiol., 40A, 1107—1108.              p' 0
Kilgore D L., Jr., Schmidt-Nielsen K, (1975). Heat loss from ducks' feet immersed m cold water, Condor, 77, 475—478.              immersed
Kluger^ M. J. (1977). Fever in the frog Hyla cinerea, J. Thermal Biol., 2, 79
KlugerM I Ringler D. H„ Anver M. R. (1975). Fever and survival, Science 188 loo—168.              ’
Le Maho Y., Delclitte PChatonnet J. (1976). Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions, Am. J. Physiol., 231, 913              922 r
Lyman С. P. (1948). The oxygen consumption and temperature’regulation of hibernating hamsters, J. Exp. Zool., 109, 55—78.
McNab B^K. (1966). An analysis of the body temperatures of birds, Condor, 68,
Morrison P. (1966). Insulative flexibility in the guanaco, J. Mammal., 47, 18—
Morrison P. R., Ryser F. A. (1952). Weight and body temperature in mammals Science, 116, 231—232.
0ritsland N. A. (1970). Temperature regulation of the polar bear (Thalarctos ma- ritimus), Comp. Biochem. Physiol., 37, 225—233.
Pearson О. P. (1954). Habits of the lizard Liolaemus multiformis multiformis at high altitudes in Southern Peru, Copeia, 1954 (2), 111—116.
Pinshow B„ Fedak M. A., Battles D. R., Schmidt-Nielsen K. (1976). Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins. Am J Phv- siol., 231, 903—912.              ' '
Reynolds W. W., Gasterlin M. E., Covert J. B. (1976). Behavioural fever in teleost fishes, Nature, 259, 41—42.
Robinson K. W., Lee D. H. K. (1946). Animal behaviour and heat regulation in hot atmospheres, Univ. Queensland Papers, Dept. Physiol., 1, 1—8.
Robinson K. W., Morrison P. R. (1957). The reaction to hot atmospheres of various species of Australian marsupial and placental animals, J. Cell Comp. Physiol 49, 455—478.
Schmidt-Nielsen K. (1963). Osmotic regulation in higher vertebrates, Harvey Lect., 58, 53—93.
Schmidt-Nielsen K. (1964). Desert Animals: Physiological Problems of Heat and Water, New York, Oxford University Press, 277 pp.
Schmidt-Nielsen K. (1970). Animal Physiology, 3rd ed., Englewood Cliffs, N. J., Prentice-Hall..
Schmidt-Nielsen K-, Dawson T. J., Crawford E. C., Jr. (1966). Temperature regulation in the echidna (Tachyglossus acuteatus), J. Cell. Physiol., 67, 63— 72.
Schmidt-Nielsen K„ Schmidt-Nielsen B., Jarnum S. A., ffoupt T. R. (1957). Body temperature of the camel and its relation to water economy, Am. J. Physiol, 188, 103—112.
Scholander P. F. (1955), Evolution of climatic adaptation in homeotherms, Evolution, 9, 15—26.
Scholander P. F., Hock R., Walters V., Johnson F., Irving L. (1950a). Heat regulation in some arctic and tropical mammals and birds, Biol. Bull., 99, 237— 258.
Scholander P. F., Krog J. (1957). Countercurrent heat exchange and vascular bundles in sloths, J. Appl. Physiol., 10, 405—411.
Scholander P. F„ Schevill W. E. (1955). Countercurrent vascular heat exchange in the fins of whales, J. Appl. Physiol., 8, 279—282.
Scholander P. F„ Walters V., Hock R., Irving L. (1950b). Body insulation of some arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull., 99, 225—236.
Shkolnik A., Schmidt-Nielsen K. (1976). Temperature regulation in hedgehogs from temperate and desert environments, Physiol. Zool., 49, 56—64.
Southwick E. E., Mugaas J. N. (1971). A hypothetical homeotherm: The honeybee hive, Comp. Biochem. Physiol., 40A, 935—944.
Suckling J. A., Suckling Е. Е., Walker А. (1969). Suggested function of the vascular bundles in the limbs of Perodicticus potto, Nature, Lond., 221, 379— 380.
Taylor C. R. (1972). The desert gazelle: A paradox resolved. In:              Comparative
Physiology of Desert Animals (G. M. O. Maloiy, ed.), Symposia, Zoology Society of London, No. 31, pp. 215—227, London, Academic Press.
Taylor C. R., Lyman С. P. (1972). Heat storage in running antelopes: Independence of brain and body temperatures, Am. J. Physiol., 222, 114—117.
Tucker V. A. (1965a). Oxygen consumption, thermal conductance, and torpor in the California pocket mouse Perognathus californicus, J. Cell. Comp. Physiol., 65, 393—403.
Tucker V. A. (1965b). The relation between the torpor cycle and heat exchange in the California pocket mouse Perognathus californicus, J. Cell. Comp. Physiol., 65, 405—414.
Tucker V. A. (1966). Diurnal torpor and its relation to food consumption and weight changes in the California pocket mouse Perognathus californicus, Ecology, 47, 245—252.
Vinegar A., Hutchison V. H„ Dowling H. G. (1970). Metabolism, energetics and thermoregulation during brooding of snakes of the genus Python (Reptilia, Boidae), Zoologies, 55, 19—50.
Weast R. C. (1969). Handbook of Chemistry and Physics, 50th ed., Cleveland, Chemical Rubber.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
Fischer К. C„ Dawe A. R., Lyman С. P., Schonbaum E., South F. E., Jr. (eds.) (1967). Mammalian Hibernation, vol. Ill, Edinburgh, Oliver and Boyd, 535 pp.
Gates D. M. (1962). Energy Exchange in the Biosphere, New York, Harper and Row, 151 pp.
Gates D. M., Schmerl R. B. (eds.) (1975). Perspectives of Biophysical Ecology, New York, Springer-Verlag, 609 pp.
Hardy /. D„ Gagge A. P., Stolwijk J. A. J. (eds.) (1970). Physiological and Behavioral Temperature Regulation, Springfield, 111., Thomas, 944 pp.
Heinrich B. (1974). Thermoregulation in endothermic insects, Science, 185, 747— 756.
Heller H. C., Glotzbach S. F. (1977). Thermoregulation during sleep and hibernation, Int. Rev. Physiol., 15, 147—188.
Maloiy G. M. O. (ed.) (1972). Comparative Physiology of Desert Animals. Symposia, Zoological Society of London, No. 31, London, Academic Press, 413 pp.
Monteith J. L. (1973). Principles of Environmental Physics, London, Edward Arnold, 241 pp.
Newburgh L. H. (ed.) (1968). Physiology of Heat Regulation and the Science of Clothing (reprinted), New York, Hafner, 457 pp.
Precht H„ Christophersen J., Hensel H., Lurcher W. (1973). Temperature and Life, New York, Springer-Verlag, 779 pp.
Schmidt-Nielsen К. (1964). Desert Animals: Physiological Problems of Heat and Water, New York, Oxford University Press, 277 pp.
Whitlow G. C. (ed.) (1970, 1971, 1973). Comparative Physiology of Thermoregulation: vol. 1. Invertebrates and Nonmammalian Vertebrates (1970), 333 pp.; vol. 2. Mammals (1971), 410 pp.; vol. 3. Special Aspects of Thermoregulation (1973), 278 pp., New York, Academic Press.

сем. Поэтому общий объем дыхательной системы у птиц примерно В три раза больше, чем у ^к°П^ае^Иитающими не ограничива-
етсГтоТко6 воздушными
щих.е^^осл^ни^а^ам^^тонкие^ветсшки^бронхо^^закащЦ1ваются
мешковидными *льве°л (“Гзыв аемые парабронхами) допускают бронхиальной системы Сна              м              г 2.2). Таким образом, у
непрерывным потоком мимо
* *
*
в расчете на 1° разности температур) выражается в единицах Вт/(м2-°С) нли кал/(с-см2-°С). Теплоизоляция как величива, обратная теплопроводности, выражается в единицах м2-°С/Вт (или с-см2-°С/кал).

<< | >>

Источник: Под ред. Е. М. Крепса. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга I. 1982

Еще по теме ЛЕТАЮЩИЕ НАСЕКОМЫЕ:

- Биология индивидуального развития - Для внеклассного чтения - История биологии - Книги по биологии - Научно-популярная биология - Теория эволюции - Физиология животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -