7.3-2.2.              Hrp-гены и харпины

Вторая группа генов, регулирующих взаимоотношения фитопатогенных бактерий с растениями, названа Игр (hypersensitive reaction and pathogenicity) генами. Как видно из определения, мутанты по этим генам теряют способность индуцировать СВЧ-реакцию в растениях, не являющихся хозяева данной бактерии, и быть патогенными для своих хозяев, hrp-гены у всех изученных бактерий из родов Erwinia, Pseudomonas, Xanthononas и др.

тесно сцеплены, образуя кластеры (группы) из нескольких генов. Для экспрессии кластера из шести hrp-генов Ralstonia solanacearum необходима активность еще одного гена hrpS° , продукт которого гомологичен двухкомпонентному регуляторному белку прокариот. Продукты многих hrp-генов бактерий — богатые глицином термостабильные гидрофобные белки — харпины. Они индуцируют СВЧ-реакцию у нехозяев. Продукт гена hrpAl X vesicatoria — белок наружной мембраны, гена ИгрВб — АТФ-за, необходимая для транспорта белков из клетки. Продукты некоторых hrp-генов гомологичны секреторным белкам факторов вирулентности патогенных для человека бактерий из родов Yersinia, Shigella, Salmonella, а эти факторы, в свою очередь, гомологичны некоторым Avr-белкам. Некоторые харпины (HrpW Erwinia amylovora и Pseudomonas syringae) бифункциональны — их N-домен является элиситором свч, а С-домен имеет пектатлиаз- ную активность. Два hrp-reна Р syringae pv syringae кодируют белки, имеющие высокую степень гомологии с глюкозилтрансферазой Е. coli — ферментом, участвующим в построении углеводных полимеров клеточной стенки. Харпины, по-видимому, осуществляют перенос специфических эли-

240 ситоров бактерий внутрь растительных клеток через белковые нити — пили, образующиеся на поверхности бактериальных клеток.
Как и avr, Лф-гены экспрессируются in planta, но не на богатой питательной среде. По-видимому, их индуктором является голодание, т. к. на минимальной среде они экспрессируются, хотя и не так активно, как в растении.
Секреция белков, участвующих в определении патогенных свойств.
Как было сказано, большинство avr и harp-белков не имеют структур, обусловливающих их трансмембранный перенос в результате процессинга. Однако многие данные свидетельствуют о том, что они не только секрети- руются из бактериальной клетки, но и проходят через клеточную стенку внутрь клетки растения, обеспечивая проявление симптомов болезни или реакции устойчивости. Например, наличие фактора активации транскрипции у белков из семейства AvrB3 является показателем их взаимодействия непосредственно с геномом клетки растения. У патогенных для человека бактерий описано несколько систем секреции белков. Одна из них, названная типом III секреции, участвует в переносе факторов патогенности как человека, так и растений. В секреторной системы этого типа участвует более 20 белков, большинство из которых локализовано во внутренней мембране, и для функционирования некоторых требуется ассоциированная с мембраной АТФ-аза.

Некоторые белки показаны на рис. 7.7. Первичный сигнал, передаваемый с мРНК на N-концевой участок секретируемого белка, приводит к связыванию белка с низкомолекулярным шапероном Syc в цитоплазме, после чего комплекс передается аксессорному белку YscN на внутренней мембране клетке и через серию белков — на аксессроный белок наружной мембраны и мультимерный компонент YscC, выносящий секретируемый белок из клетки. Наконец, белки «транслокаторы» способствуют прохождению транспортируемых белков — эффекторов через мембрану эукариотной клетки хозяина. Харпины и Avr-белки выполняют
Рис. 7.7. Белки типа III секреторной системы у Грам-бактерий (Hueck, 1998). ОМ — наружная мембрана; РР — пер- пласт; IM — внутренняя мембрана; СР — цитоплазма; N — аминотерминальный участок секретируемого белка; Syc — цитоплазматический шаперон, связывающийся с пресекретируемым белком. Секреция осуществляется мультиметр- ным компонентом наружной мембраны YscC и асессорным белком VirG

Гены патогенности	Число генов
Известные
Тип III секреторной системы и секретируемые эффекторы	31
Глобальные регуляторные функции	11
Биосинтез экзоплисахаридов	18
Гидролитические ферменты	4
Продукция гормонов	1
Кандидаты
Эффекторы, зависимые от секреторной системы типа III	51
Белки, ответственные за прикрепление к поверхности	93
Гидролитические ферменты, связанные с деградацией клеточной стенки растения	5
Токсины	13
Устойчивость к окислительному стрессу	10
Фитогормоны и сигнальные молекулы	7
Прочие	16

Гены Ralstonia solanacearum (штамм GMI 1000), связанные с патогенезом бактерии (Salanobath et al., 2002)

7.3. Гены авирулентности и специфические элиситоры


функции эффекторов. Прохождение клеточной стенки, по-видимому, осуществляется при участии Hrp-пилей, обнаруженных у Pseudomonas syrin- gae pv. tomato и Ralstonia solanacearum. Пили построены из белков, существенных для проявления факторов, влияющих на реакцию сверхчувствительности и патогенность и секретирующихся по типу III (НгрА у Р. syringae pv. tomato и HrpY у R. solanacearum). 

Еще по теме 7.3-2.2.              Hrp-гены и харпины:

1. «Эгоистичная» ДНК и гены в организмах
2. 5-6. Прыгающие гены и редактирование РНК
3. 3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
4. Глава I Генетические основы эволюции
5. 3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе
6. Проблема внутрхромосомной локализации генов
7. Связь классической и молекулярной генетики
8. Методы выявления резистентности гельминтов к антигельминтикам
9. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
10. 6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ
11. 5-18. Случайность в эволюции организмов
12. НЕОДАРВИНИЗМ ( СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ)
13. Генетическая регуляция онтогенеза
14. Регуляция активности генов и белков
15. Сьюэлл Райт, адаптивные ландшафты и случай
16. 2 КАК ПРОИСХОДИТ эволюция