Абиогенные элиситоры

Как было показано, наряду с биогенными элиситорами весьма перспективны и абиогенные (синтезированные) элиситоры. Они обладают широким спектром воздействия на защитные системы растений. Естественно, сначала было обращено внимание на природные сигнальные молекулы — СК и ЖАК.

Однако, они имеют ряд недостатков, не позволивших перейти к их коммерческому использованию. СК токсична для растений и, примененная экзогенно, быстро метаболизируется в Р-глюкозиды, неспособные к флоэмному транспорту. Защитный эффект ЖАК и ее метилового эфира, обусловлен в большей степени не индукцией SAR, а токсичностью для грибов-паразитов. Поэтому основное внимание сейчас обращено на синтетические препараты, индуцирующие SAR.
Определенной иммуномодулирующей активностью обладают некоторые неканонические аминокислоты. Аминомасляная кислота вызывает аккумуляцию в обработанных листьях табака PR-белков, п-аминобензойная кислота повышает устойчивость тюльпанов и гладиолусов к белой гнили. Эффективным индуктором болезнеустойчивости оказалась Р-аминомас- ляная кислота (ВАВА), которая повышает уровень PR-белков в листьях томата и защищает их от фитофтороза.
Большой интерес среди них представляет 2,6-дихлоризоникотиновая кислота и ее метиловый эфир, обозначаемые как INA. Подобно салициловой кислоте (СК) они вызывают системную устойчивость (SAR) к бактериальным, грибным и вирусным болезням, индуцируют синтез PR-белков,

но не повышают концентрацию СК. Более того, они индуцируют SAR да- 463 же в трансгенных растениях табака, продуцирующих фермент салицилат- дегидрогеназу и не способных накапливать СК.
В 1997 г. на основе INA швейцарской фирмой Сиба был выпущен первый коммерческий синтетический элиситор Bion, который показал высокую эффективность против грибных, бактериальных и вирусных болезней пшеницы, огурца, табака, фасоли, сахарной свеклы, розы, ячменя, риса. Он индуцирует локальную и системную устойчивость табака против ВТМ, Cercospora nicotianae, Peronospora tabacina, Phytophthora nicotianae, Pseudomonas syrngae pv. tabaci (Ward et al., 1991). Индуцирование устойчивости дихлоризоникотиновой кислотой происходит только после заражения патогеном или обработке его элиситором в низкой концентрации. IN А обладает двойственным эффектом: индуцирует защитный потенциал незараженного растения и сенсибилизирует его после заражения. Поскольку INA является активным индуктором ЛОГ, возможно участие этого соединения в сигнальном окаденоидном пути, центральным звеном которого является ЖАК. Исследование экспрессии генов в рисе, обработанном INA, ЖАК или зараженном совместимым и несовместимым патогенами (Pyricularia oryzae и Pseudomonas syringae pv. syringae соответственно), показало, что некоторые гены (PR-гены) экспрессируются при всех воздействиях, но есть гены, экспрессирующиеся только обработкой INA или только при заражении. Полагают (Schweizer et al., 1997), что, будучи элиситором и сенсибилизатором растений INA активирует разные сигнальные пути — путь, приводящий, аналогично заражению, к экспрессии PR-генов, и путь, связанный с экспрессией других генов, возможно также участвующих в резистентности. Стресс, вызванный обработкой высокими концентрациями INA, приводит к накоплению ЖАК, которая активизирует оба пути.

Производное INA Ы-цианометиламид-2-хлоризоникотиновой кислоты индуцирует устойчивость риса к Pyricularia oryzae, что также сопровождается повышением активности липооксигеназы.
Сходным с INA эффектом обладают и пиразолкарбоксикислоты (рис. 13.1). Преимуществом 3-хлор-1 -метил- 1-Н-пиразол-5-карбокси кислота (СМРА) является хорошая растворимость в воде и полное отсутствие фитотоксичности. Представитель этой группы соединений пробеназол (PBZ) и его активное начало BIT (рис. 13.1), используемый для защиты риса от пирикуляриоза, индуцирует SAR по СК-сигнальному пути и вызывает аккумуляцию в растениях СК. Большие надежды возлагают на S-метиловый эфир бензо(1,2,3)тиадиазол-7-карбоновой кислоты (бензотиадиазол,
ВТН, коммерческий препарат — ацибензолар). У Arabidopsis thaliana он вызывает аккумуляцию мРНК генов связанных с SAR (PR-1, PR-2, PR-5) и индуцирует SAR против вирусных, бактериальных и грибных инфекций, причем иммунный ответ наблюдается у мутантов, нечувствительных к этилену и ЖАК, а также у растений, трансгенных по nahG (деградирует СК). Однако эффект ВТН не наблюдается у неиндуцибельных мутантов niml, что свидетельствует об активизации ВТН сигнального пути трансдукции SAR.


Рис. 13.1. Структура некоторых абиогенных элиситоров (Nakashita et al.,
2003). СМРА— 3-хлор-1 метил-1 Н-пиразол-5 карбоксикислота; ВТН — S-метиловый эфир бензо(1,2,3)триазол-7-карботионовой кислоты; BIT — бензоизотиазол; SA — салициловая кислота


У пшеницы ВТН индуцирует экспрессию генов липооксигеназы и серосодержащих белков (sulfur-rich protein). ВНТ является более активным, чем СК ингибитором каталазы и аскорбат пероксидазы, вследствие чего этот препарат может повышать уровень Н2Ог и, следовательно, способствовать накоплению АФК, которые вызывают активацию фактора транскрипции NF-kB и индукцию апоптоза. Этот механизм является важным фактором иммунизирующего действия ВНТ, так как предобработка антиоксидантами супрессирует аккумуляцию белка PR-1 под влиянием ВТН или СК. Большой коммерческий интерес вызывает использование ВТН для защиты сочных плодов при хранении. Обработка им собранной земляники предотвращает развитие серой гнили в течение 2-х дней при температуре хранения 5°. Это равнозначно увеличению жизни плодов при хранении на 15-20 %.
Дополнительная литература Джавахия В.Г, Аверьянов А.А, и др. Структура и функции меланина клеточной стенки микромицета Pyricularia oryza cav. — возбудителя пирикуляриоза риса. Журнал общей биологии 1990. 51. 528-535. Озерецковская О.Л., Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням. Физиология растений. 1994. 41. 626-633. Пухальский В.А. и др. Проблемы естественного и приобретенного иммунитета растений. Вест нок ИОГЕН. 11.632-648. Хохлов П.С., Шкаликов В.А., Орехов Д.А. Химические индукторы в защите ^сельскохозяйственных растений от грибных, бактериальных и вирусных болезней. Агрохимия. 2004. 86-96. Lyon G.D., Newton А.С. Do resistance elicitors offer new opportunities in integrated disease control strategies? Plant Pathology. 1997. 46. 636-641.

Еще по теме Абиогенные элиситоры:

1. 9. Самосборка, хиральность и биопоэз
2. Возникновение предбиологических систем
3. КОСВЕННОЕ ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
4. ОБРАЗОВАНИЕ И ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО ВОДОРОДА
5. МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
6. 24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
7. ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ ГУМУСА
8. 6. 4. 7. Развитие биосферы
9. Основные этапы эволюции биосферы в целом
10. 1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ
11. 7** Об энергетике биопоэза
12. Портал "ПЛАНЕТА ЖИВОТНЫХ". Кто ты, собака?, 2010
13. Любопытное доказательство того, что собаки очень давно одомашнены, приводит советский ученый-языковед академик Н. Я. Марр...
14. Антропологи изучают кости и скелеты людей очень далекого прошлого, изучают их близких и отдаленных родственников — ископаемых и современных обезьян,— чтоб восстановить путь, который прошел человек в своем развитии.
15. Находки, проливающие свет на происхождение собак, имеют возраст 8—10 тысяч лет...