Сцепление генов

  Мы рассмотрели наследование свободно комбинируемых генов, объясняемое случайным сочетанием несущих их хромосом. При этом пары генов A/а и В/b локализованы в разных хромосомных папах (рис. 25).
Однако, так как в хромосомах одного набора распределено от тысяч до десятков тысяч генов, должно существовать определенное ограничение свободы их комбинирования.

Действительно, опыты показали, что гены различных пар аллелей, локализованные в одной хромосоме, либо всегда наследуются вместе, либо гораздо чаще оказываются связанными друг с другом, чем можно было бы ожидать при их свободном комбинировании (рис. 29). Такие гены называются сцепленными. При этом если ген А сцеплен с В, а В с С, то и А оказывается сцепленным с С. Если же А и В свободно комбинируются, а В сцеплен с С, то А также

свободно комбинируется с С. Таким образом, можно определить количество групп сцепления. Оно соответствует числу хромосом гаплоидного набора (п). У Drosophila melanogaster обнаружено четыре группы сцепления. При этом число определяемых по мутациям генных локусов одной группы коррелирует с размером несущей их хромосомы. Для маленькой хромосомы 4 (рис. 11) известно не более 20 локусов. В зависимости от уровня исследования и удобства объекта можно определять принадлежность генов к определенной группе сцепления. Например, у мыши (п = 20) уже известно 19 таких групп. Однако у человека (п = 23) кроме генов Х-хромосомы установлено не более 10 групп сцепления. Новые возможности в этом смысле дает методика слияния клеток (с. 96). Так как после слияния клеток мыши и человека человеческие хромосомы в процессе культивирования утрачиваются случайным образом, оказывается возможным связать многие гены, определяющие биохимические фены (прежде всего варианты ферментов), с отдельными хромосомами.

Различить на практике свободное комбинирование, абсолютное или относительное сцепление проще всего с помощью возвратного скрещивания, как показано на рис. 29 для двух пар аллелей. При этом обнаружено, что часто степень сцепления различна у разных полов.

Рис. 29. Проверка сцепления генов возвратным скрещиванием (ВС) дважды гетерозиготного родителя (белый и черный цвет) с родителем, гомозиготным по рецессивным аллелям (заштриховано). Показано расщепление признаков в следующем поколении (П11); числа получены в опытах с Drosophila melanogaster. Доминантные аллели обозначены +, мутантные аллели - условными сокращениями: cn-cinnabar (киноварноглазый); e--ebony (черный цвет тела); pr purple (пурпурный цвет глаз), vg vestigial (зачаточнокрылый). А -свободное комбинирование; Б абсолютное сцепление у самцов; В-сцепление с рекомбинацией у самок. Можно видеть, что m + п gt; 50% gt; о + р, а частота рекомбинации составляет (о + р): (т + п + о + р) = 305:2839 = 10,75 /о


Например, по еще не вполне понятным причинам гены самцов дрозофил (за редким исключением) полностью сцеплены, в то время как у самок эти же гены свободно рекомбинируются (рис. 29). При этом в мейозе синаптонемальный комплекс (с. 47) появляется только у самок. Обычно обмен (рекомбинация) в группах сцепления происходит чаще (у человека, мыши) или исключительно (у дрозофилы, шелкопряда) у гомогаметного пола (с. 66).

Еще по теме Сцепление генов:

1. 3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
2. Проблема внутрихромосомной локализации генов
3. 6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов
4. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
5. Регуляция активности генов и белков
6. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
7. 11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
8. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор
9. 6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
10. 3.6.2.4. Изменения геномной организации наследственного материала. Геномные мутации
11. 3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала