Рекомбинация генов в группах сцепления

  Связанный с мейозом кроссинговер ведет к взаимному обмену частями гомологичных хромосом (рис. 21). Для двух данных пар генов можно экспериментально определить характерную частоту обменов (рис. 29), которая в отдельных опытах колеблется около постоянной средней величины.

Эта частота рекомбинаций (ЧР) экспериментально определяется по процентному отношению рекомбинантных гамет к общему изученному их числу.
Для сцепленных генов vg (или vg+) и рг (или рг+) на рис. 29 ЧР составляет 10,75%. Для генов в первой группе сцепления у Drosophila melanogaster в отдельных экспериментах были получены следующие значения ЧР: у (yellow- желтый цвет тела) и w (white - белоглазый): 1,5%; У И1) (vermilion - киноварный цвет глаз): 31,2%; у и В (bar - полосковидные глаза): 48,7%; v и В: 22,4%; / (forked-вильчатые щетинки) и В: 0,5%.
Различные значения ЧР становятся понятными, если предположить, что гены занимают в хромосомах постоянные места (локусы). В этом случае ЧР могут использоваться для определения расстояния между ними. При этом допускается, что кроссинговеры, ведущие к обмену участками хромосом, распределяются по длине последних случайно. Значит, возможность таких кроссинговеров тем больше, чем дальше отстоят друг от друга обмениваемые генные локусы. Если сравнивать ЧР между тремя (или более) генами одной группы сцепления, выявляется следующая общая закономерность: пусть между геном 1 и геном 2 ЧР = а, а между геном 2 и геном 3 ЧР = Ь; тогда между геном 1 и геном 3 ЧР = а + b или а — Ь.
Это травило суммы - разности» представлено на рис. 30 графически, причем ЧР изображены в виде отрезков.
Если полученные таким способом «расстояния между генами» нанести на прямую, возникает схема расположения локусов, соответствующая экспериментальным данным. С помощью этой методики Морган со своими сотрудниками Стёртевантом и Бриджесом изучали расстояние между многочисленными сцепленными генами дрозофилы. Это привело к общепринятой в настоящее время теории линейного расположения генов в хромосомах. Когда у какого-либо организма обнаруживается новый мутант (с. 69), путем его экспериментального скрещивания с генотипами, хромосомы которых уже маркированы, сначала



Рис. 30. Правило суммы-разности для частот рекомбинаций а, b и с при анализе на сцепление трех факторов для локусов 1, 2 и 3. В представленном слева случае ген 3 должен находиться за пределами расстояния 1 -2, в случае справа-между
генами 1 и 2
определяют несущую мутацию группу сцепления. После этого на основании ЧР определяют положение мутантного гена относительно других с уже установленной линейной локализацией. Таким образом





строятся генетические карты хромосом (рис. 31). Такие карты в настоящее время составлены для многих организмов (вирусов, бактерий, растений и животных). Данные самых разнообразных экспериментов показывают, что они соответствуют реальности, т. е. правильно отражают порядок и относительное расстояние между генами в группе сцепления (это было подтвержено и исследованиями гигантских хромосом-рис. 12). Эти расстояния измеряются в единицах морганидах, названных так в честь Моргана; 1 морганида соответствует ЧР, равной 1%. Каждый ген имеет численное обозначение своего локуса (например, v = 33,0 на рис. 31), показывающее расстояние от того гена, который предположительно занимает крайнее левое положение в группе сцепления (например, у = 0,0 на рис. 31). При этом договариваются о том, какой из ее концов считать левым и какой правым.

А
Более глубокое понимание структуры генетических карт хромосом может быть достигнуто только в том случае, если будут учтены следующие закономерности кроссинговеров (Ко) (рис. 32): 1) обмен фрагментами хромосом происходит на стадии четырех нитей тетрады; 2) в Ко участвуют только две нити, и рекомбинация происходит лишь в том случае, если фрагментами обмениваются отцовская и материнская (гомологичные) хроматиды; вопрос о том, может ли происходить Ко и между сестринскими хроматидами, остается спорным, но в любом случае этот процесс не приводит к рекомбинации; 3) если в одной тетраде происходят множественные Ко, каждый из них может затрагивать любые хроматиды, выбор которых случаен и не зависит от других хроматид. В примере на рис. 32 I Ко происходит между хроматидами 1 и Во II Ко могут принимать участие эти же хроматиды, однако так же вероятны и обмены между хроматидами 1 и 4, 2 и 4 или 2 или 3 (на рис. 32 не изображены); 4) Ко на определенном расстоянии затрудняет прохождение другого Ко. Эта интерференция у дрозофилы почти полная на расстоянии 10 морганид; с увеличением расстояния она ослабевает.
Даже если два гена лежат далеко друг от друга, значение ЧР в среднем может достигать не более 50%. Результаты экспериментов по скрещиванию в этом случае не отличаются от получаемых при свободном комбинировании признаков (см. рис. 29,А). Как показывает рис. 32, это прослеживается для всех возможных случаев. Не имеет значения, происходят ли во всех тетрадах простые, двойные или множественные кроссинговеры между двумя данными локусами: в среднем нерекомби-


Рис. 34. Хромосомное определение пола у Drosophila melanogaster и сцепленное с полом наследование аллелей окраски глаз w {white) и + (дикий тип): А - аутосомы; X и Y-половые хромосомы; Я - яйцеклетка; С- сперматозоид после мейоза. Бедный генами гетерохроматин заштрихован


нантные классы (ЧР = 0%) так же часты, как и классы со 100% рекомбинаций; остальные случаи имеют ЧР = 50%. Для определения «истинных» расстояний должны бать выявлены все простые и множественные кроссинговеры между локусами, что невозможно при анализе на сцепление двух факторов, разделенных расстоянием, превышающим область интерференции (с. 63). Расстояние на карте можно определить, только использовав и другие лежащие между исследуемыми гены, что позволяет учесть все встречающиеся варианты кроссинговера. Поэтому при построении хромосомных карт небольшие расстояния между генами, на которых из-за интерференции возможен только один крос- синговер, наносятся по очереди. Связь между значениями ЧР и расстоянием на картах (map distances) показана на рис. 33 на примере первой группы сцепления дрозофилы с использованием приведенных на с. 0056 экспериментальных данных и изображенных на рис. 31 локусов. Генетическая карта длиной 70 морганид (рис. 31) превышает максимальное значение ЧР 50%, полученное в опытах с анализом на сцепление двух факторов у и ЪЪ. Длина второй хромосомы достигает 104 морганид, третьей-106, а в маленькой четвертой хромосоме (рис. 11, 34) концевые гены удалены друг от друга только на 3 морганиды. 

Еще по теме Рекомбинация генов в группах сцепления:

1. 3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
2. 3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость
3. Проблема внутрихромосомной локализации генов
4. 6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов
5. 3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
6. Регуляция активности генов и белков
7. 3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
8. 11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
9. Устойчивость генов, прошедших естественный отбор
10. < href="/teoriya-evolyutsii_876/adaptatsii-blago-gruppyi-adaptatsii-15053.html">Адаптации на благо группы и адаптации групп
11. 6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование
12. Вымирание групп и его причины