Наследственность и определение пола

У подавляющего большинства раздельнополых животных пол развивающегося из яйцеклетки индивида определяют хромосомные факторы (гены). Это называется генотипическим определением пола. В диплоидном организме имеются два гомологичных набора одинаковых аутосом (2А) и в большинстве случаев одна пара гетеросом, или половых хромосом.

В аутосомном наборе обоих полов отцовские и материнские хромосомы морфологически (рис. 34) и функционально равноценны, а между половыми хромосомами имеются, как правило, морфологические (рис. 9, 34) и всегда функциональные различия. Распределение половых хромосом в мейозе и их комбинирование при оплодотворении показаны на рис. 34. Ту из них, которая представлена у одного из полов в двойном числе, называют Х-хромосомой. Она противопоставляется Y-хромосоме, присутствующей в одном экземпляре. В приведенном на рис. 34 примере мужской пол характеризуется формулой: 2А + XY, а женский -
2А + XX, где 2А соответствует трем парам (2 х 3) аутосом. В мейозе самка с таким набором дает по половым хромосомам только один тип гамет (яйцеклеток) 1А + X, поэтому ее пол называется гомогаметным. Так как в мейозе у самцов с генотипом 2А + XY обе половые хромосомы ведут себя как партнеры по конъюгации, возникают два типа спермиев-с генотипами 1А + X и 1А + Y. В этом случае мужской пол является гетерогаметным. Спермин с Х-хромосомой определяют женский, а с Y-хромосомой-мужской пол.
При нормальном мейозе оба типа сперматозоидов образуются с одинаковой частотой. Если они оплодотворяют яйцеклетку с одинаковой вероятностью, должно наблюдаться отношение полов 1:1, которое у многих животных обычно отмечается и в действительности.
Сейчас прежнее предположение о том, что у человека это соотношение к моменту оплодотворения сильно смещено в сторону мужских зигот, подвергается сомнению. Также не доказана более высокая смертность мужских эмбрионов и плодов во время беременности по сравнению с женскими. Во всяком случае для «белой расы» установлено отношение полов в момент рождения 100 9 к 106 S- Он° выравнивается, доходя до 1:1, ко времени наступления половой зрелости из-за более высокой смертности мальчиков и далее с возрастом еще более смещается в пользу женщин. Если действительно при зачатии преобладают мужские зиготы, тогда в оплодотворении должно было бы принимать участие больше сперматозоидов с Y-, чем с Х-хромосомой.
Роль Y-хромосомы в определении пола различна у разных групп животных. У дрозофилы эта хромосома не оказывает на него непосредственного влияния, и пол зависит от отношения между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом.
Это утверждение основано на редких, но регулярно наблюдаемых случаях, при которых в результате ошибок распределения в мейозе или митозе формируются аномальные хромосомные наборы (с. 72). При этом насекомые с наборами XXX + ЗА и XXY + 2А развиваются в таких же нормальных самок, как и особи XX + 2А, а набор XY + 2А приводит, как и ХО + 2А (случай отсутствия Y-хромосомы), к развитию самцов. В целом получается, что соотношение X: А = 1 определяет женский, а X: А = 0,5-мужской пол. Если оно оказывается между 1 и 0,5 (например, 2Х: ЗА = 2/3), формируются промежуточные в половом отношении формы-так называемые интерсексы. На развитие влияют и соотношение больше 1 (например, ЗХ: 2А) и меньше 0,5 (например, X: ЗА). В первом случае формируются стерильные сверхсамки, во втором - стерильные сверхсамцы. И те и другие обладают пониженной жизнеспособностью. Таким образом, нормальная жизнеспособность и пол зависят от равновесия генов, находящихся в разных хромосомах. Эта теория генного баланса справедлива и в отношении аутосомных факторов (с. 73).
Хотя гетерохроматиновая Y-хромосома (см. рис. 34) дрозофилы и не определяет пола, она необходима для существования вида, поскольку содержит многие факторы, обеспечивающие развитие нормальных подвижных сперматозоидов. В этой хромосоме, за одним исключением (локус bb рис. 31), отсутствуют гены, способные действовать как аллельные по отношению ко многим сотням структурных генов Х-хромо- сомы, зато гетерохроматин Y-хромосомы богат повторяющимися последовательностями (с. 86), кодирующими, в частности, рРНК. Для мелкой Y-хромосомы человека (рис. 9) также не установлено достоверно какого-либо классического генного локуса. Однако Y-хромосома млекопитающих в противоположность Y-хромосоме мух оказывает непосредственное влияние на формирование пола, поскольку содержит определяющие мужской пол факторы (ср. с. 73). В этом случае даже особи с генотипом 2А + XXXXXY характеризуются мужским фенотипом.
Если исходные функции Y-хромосомы переходят к другим хромосомам, в ходе эволюции она может исчезать. Такие генотипы ХО встречаются у разных групп животных. При этом определение пола идет по типу XY. В ходе мейоза у гетерогаметного пола образуются два сорта гамет-с А + X и только с А. При женской гомогаметности первый тип, соединяясь с яйцеклеткой А + X, определяет женский пол (зигота 2А + XX), а сперматозоид без половой хромосомы-мужской пол 2А + ХО.

До сих пор рассматривались примеры, когда гомогаметным (2А + XX) был женский, а гетерогаметным (2А + XY или 2А + ХО) - мужской пол. Это наблюдается, в частности, у двукрылых, клопов, жуков, прямокрылых, многих рыб, некоторых амфибий (лягушки рода

? ?о

Рис. 35. Предположительная генетическая карта Х-хромосомы человека: АЬ- альбииизм глаз; Ак ангиокератома (кожное заболевание); D-дейтеранопия (слепота на зеленый цвет); G-глюкозо-б-фосфат дегидрогеназа (фермент); Я-гемофилия А; /-ихтиоз (кожное заболевание); Р протанотшя (слепота на красный цвет); Xt-группа крови; Хт -группа сыворотки (по Race, Sanger)
Rana) и у всех млекопитающих. В других классах и семействах животных гомогаметен самец. Он образует только один тип сперматозоидов, в то время как гетерогаметная самка в результате мейоза дает одинаковое количество яйцеклеток, определяющих женский (А + Y или А + 0) и мужской (А + X) пол. Мужская гомогаметия доказана для бабочек, птиц и рептилий, отдельных видов рыб и земноводных (хвостатые амфибии и шпорцевая лягушка Xenopus).

Так как Х-хромосома в большинстве случаев несет множество генов (рис. 31), известны правила наследования определяемых ими признаков (сцепленное с полом наследование, рис. 34). Поскольку для этих генов в Y-хромосоме нет аллельных, у гетерогаметного пола они представлены одной дозой и особь является по ним гемизиготной. При гемизиготности могут проявляться все рецессивные гены. Хорошо известна связываемая с Х-хромосомой человека группа сцепления, включающая более 100 наследственных факторов (предположительная генетическая карта- рис. 35). На рис. 36 показан ход наследования на примере одного из

локусов, определяющих свертывание крови (гемофилию). Больные гемофилией женщины, которые должны быть гомозиготными по этому гену, могут рождаться от брака здоровой его носительницы с мужчиной-гемо- филиком. Такие случаи известны, но они крайне редки, так как частота гена гемофилии невелика. Из распределения и комбинирования X- и Y-хромосом вытекает, что в отношении сцепленных с полом генов реципрокные скрещивания (с. 54) приводят к разным результатам. Это объясняется тем, что (при гомогаметности женского пола) сыновья получают Х-хромосомы только от матери.
Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых систематических групп беспозвоночных, размножающихся партено- генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) самцы (трутни) развиваются из неоплодотворенных яиц (с. 49) и являются гаплон- тами (у пчел п = 16), в то время как самки, формирующиеся в результате полового процесса, диплоидны. При этом гапло-дипло-механизме решающее значение, безусловно, имеет общее число хромосом (n = lt;J, 2п = $). Однако в отдельных случаях, картина осложняется, так как могут встречаться и самцы с 2п.
Генотипическому определению пола противопоставляется фенотипическое, когда направление половой дифференцировки определяется не генами, а какими-либо факторами внешней среды. Так, у морского червя Bonellia viridis оплодотворенные яйцеклетки сначала развиваются в индифферентные в половом отношении личинки, которые могут давать начало и самцам, и самкам. Личинки, свободно развивающиеся в морской воде, становятся самками. Другие личинки прикрепляются на 4—6 дней к хоботку взрослой самки, что обусловливает их превращение в самцов1’. Если период прикрепления экспериментально сократить, ослабив тем самым влияние на личинку веществ самки, формируются интерсексы.
У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола факторы внешней среды, например температура или гормоны, могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Это в принципе возможно у всех позвоночных, так как гонады и другие половые органы сначала закладываются у них как бисексуальные образования (с. 461).
У некоторых рыб-«чистилыциков», имеющих гаремы, доминирующая самка берет на себя функции самца при его гибели или удалении. В этом случае психические факторы определяют дифференцировку ткани семенников из эмбриональной закладки, сохраняющейся в составе гонад.

Морской кольчатый червь Ophryotrocha puerilis меняет пол в течение жизни. Молодые особи сначала являются самцами, а сформировав

15-20 сегментов, превращаются в самок. Если отрезать задние сегменты, оставив только 5-10 передних, регенерирующие животные снова становятся самцами и остаются ими до тех пор, пока не достигнут характерных для самок размеров.

<< | >>

Источник: Хадорн Э., Венер Р.. Общая зоология. 1989

Еще по теме Наследственность и определение пола:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -