2. Размножение и развитие

Асцидии и сальпы характеризуются сочетанием полового и бесполого типов размножения. Цикл полового размножения асцидии отчетливо показывает их принадлежность к типу хордовых. Асцидии, как и все оболочники,— гермафродиты, но самооплодотворения не происходит благодаря разновременному созреванию семенников и яичников.

Половые продукты выводятся в атриальную полость, а оттуда через клоакальный сифон наружу. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки. Личинка асцидии активно плавает в воде и, подобно личинкам большинства прикрепленных беспозвоночных, выполняет роль расселяющейся фазы развития. Именно свободноплавающая личинка выявляет все признаки строения хордовых: тело ее подразделяется на туловище и хвост (рис. 3), в котором развивается типичная хорда, состоящая из вакуолизйрованных клеток и простирающаяся до глотки. Над хордой формируется нервная трубка, в передней части полость ее расширяется и в ней находится статоцист и примитивный светочувствительный орган. Глотка поначалу не имеет жаберных щелей (мелкая личинка свободно совершает газообмен всей поверхностью тела), они формируются позднее.
В таком виде личинка активно плавает; изгибая хвост, в течение нескольких часов, после чего прикрепляется передним концом к субстрату. Вслед за этим начинается регрессивный метаморфоз: хвост укорачивается, а затем исчезает, вместе с ним полностью редуцируется и хорда. Укорачивается и нервная трубка, в конце концов превращаясь в плотный тяж, только в переднем, расширенном конце сохраняющий полость; позднее замыкается и она, и формируется свойственный взрослым особям плотный нервный узел. Глотка расширяется в объеме, увеличивается число жаберных отверстий. Намечающиеся еще у личинки парные углубления стенки тела позади мозгового пузырька разрастаются и, сливаясь, образуют атриальную полость. Формируется типичное взрослое животное.
Таким образом, в цикле развития асцидий полный комплекс признаков хордового животного обнаруживается лишь на стадии
253

подвижной личинки. На этом основании можно предположить, что переход обо* лочников к сидячему или малоподвижному образу жизни — вторичное явление в их эволюции. В процессе такого перехода обо» лочники утратили черты строения, связанные с активным передвижением в водной среде; эти черты сохранились лишь на стадии расселительной личинки, для которой они имеют прямое функциональное значение. Характерно, что у сальп, ведущих подвижный образ жизни, хвостатой личинки нет, а у принадлежащих к этому же классу бочо- ночников она существует только на эмбриональной стадии, до выхода из материнского организма в водную среду.
Наряду с половым процессом асцидии размножаются и бесполым путем: в нижней части тела взрослой асцидии образуется почкородный столон — вырост, на котором образуются почки, постепенно дифференцирующиеся в самостоятельные особи. Сформированные путем почкования асцидии либо отделяются от столона (одиночные формы), либо сохраняют связь между собой и с «материнской» особью (колониальные формы).

У сальп чередование полового и бесполого размножения имеет закономерный характер (метагенез): особи, образовавшиеся из оплодотворенных яиц, бесполы и размножаются почкованием, иногда (например, у бочоночников — отряд Cyclomyaries) с образованием сложных полиморфных почек, из которых лишь определенная категория превращается во взрослых животных. Возникшие в результате почкования особи размножаются половым путем. Сочетание полового размножения с бесполым у остальных хордовых не встречается, но широко распространено у ряда беспозвоночных.
Особое место в подтипе оболочников занимают аппенднкулярии (рис. 4). Тело этих животных отчетливо подразделяется на туловище и хвост. В туловищном отделе расположены внутренние органы. Глотка пронизана парой жаберных отверстий, развит эндостиль. Жаберные отверстия открываются прямо в наружную среду, атриальной полости нет. Кишечник открывается анальным отверстием также прямо наружу. Имеется расположенный на спинной стороне нервный ганглий, от которого отходит назад нервный ствол, продолжающийся в хвосте. Сердце, как и у других оболочникойу 254




попеременно гонит кровь то в сторону глотки, то к остальным участкам тела. Хвост плоский, сжатый с боков. Вдоль его центральной оси проходит хорда в виде полого тяжа, внутренность которого заполнена неклеточным веществом. Хорда окружена соединительнотканной оболочкой; по бокам ее расположены мускульные тяжи.
Выделения эпидермиса мантии аппендикулярий не содержат туницина и образуют не тунику, а слизистый домик с отверстием в передней части, закрытым «решеткой» из загустевших слизистых нитей. В задней части домика имеется выходное отверстие меньшего диаметра. Животное, расположенное внутри домика, энергично работает хвостом, создавая ток воды. Мелкие' живые организмы, прошедшие с током воды сквозь решетку входного отверстия, концентрируются в «ловчей сети», составленной слизистыми нитями, и отсюда попадают в ротовое отверстие. Одновременно ток воды, вырывающийся из выходного отверстия, создает реактивную тягу, толкая домик с аппендикулярней вперед. Аппендикулярны регулярно разрушают свой домик и формируют новый.
У аппендикулярий нет бесполого размножения и отсутствует стадия личинки. Оплодотворенные прямо в яичнике яйца развиваются в теле матери. Созревшие молодые особи выходят наружу, разрывая стенки тела материнского организма, который при этом погибает. Они вполне похожи на взрослых животных, отличаясь от них лишь недоразвитием пищеварительной системы; она полностью формируется лишь по выходе в толщу воды.

Строение и характер развития аппендикулярий позволяя», рассматривать их как фиксированную на весь жизненный цикл стадию личинки, приобретшей способность к половому размножения^ Размножение в личиночной стадии (неотения) известно для род таксонов животных, в том числе и для позвоночных (например, представители хвостатых земноводных амбистомы, личинка которых — аксолотль — нормально размножается половым путем). 

Еще по теме 2. Размножение и развитие:

1. РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ
2. Глава 12. РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ
3. 5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
4. Размножение
5. 5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
6. 5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением
7. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ
8. Размножение лошадей
9. Размножение свиней
10. Размножение
11. ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
12. ЭКОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
13. Размножение черной смородины
14. Система органов размножения
15. РАЗМНОЖЕНИЕ ПТИЦ