Оплодотворение. Продвижение спермиев по половым органам самки.

Эволюция полового процесса нашла отражение в морфологии и физиологии спермия, что особенно ярко выявляется при сопоставлении характера движения спермиев животных с внешним и с внутренним осеменением. У первых движение спермиев происходит по кругу, что облегчает встречу спермиев с яйцом, так как прямолинейное движение в водной среде приводило бы к расхождению спермиев по радиусам, т. е. в стороны от места положения яйцевых клеток, возле которых осуществляется процесс эякуляции. Напротив, движение спермиев по кругу у животных с внутренним осеменением оказалось бы нецелесообразным вследствие того, что у них для встречи с яйцом спермии должны переместиться по половым путям самки в сторону яичника. Таким образом, для спермиев млекопитающих считается нормальным только прямолинейное, поступательное движение.

Движение спермия осуществляется сгибанием и быстрым выпрямлением его хвоста; в результате этих колебаний спермий отталкивается от окружающей его жидкости. Сокращения хвоста происходят в одной плоскости. Однако спермий благодаря выпукло-вогнутой поверхности головки поворачивается при этом вокруг своей продольной оси. Комбинация ударов с вращением спермия вокруг оси и обусловливает прямолинейность его движения.

Движение спермиев — не простое толкание ударами хвоста, а сложный, еще загадочный процесс завихрений в сыворотке спермы. При каждом ударе хвоста образуются токи жидкости у головки спермия, и он скользит вдоль пришедших в движение слоев жидкости, образующей «микроводовороты». Хвост спермия проходит через них, забирая часть кинетической энергии вращения, накопившейся в завихрении.

Движется спермий очень интенсивно. По исследованиям Т. Л. Бишопа и

А. Грея, при температуре 37 °С спермий быка производит хвостом девять ударов в секунду, продвигаясь при каждом ударе на 8,3 мкм. Таким образом, в секунду спермий проходит 74,7 мкм, в минуту — 4482 мкм, т. е. в течение 1 мин он проходит расстояние, в 60—70 раз превышающее его длину. У некоторых животных спермии движутся еще быстрее.

Ориентация направления движения спермиев по половым органам самки обеспечивается реотаксисом, т. е. свойством перемещаться против тока жидкости. Явление реотаксиса у спермиев доказано экспериментальным путем. Спермии, помещенные на растянутую поверхность вскрытого яйцепровода, движутся по слизистой оболочке, преодолевая сопротивление ресничек и тока жидкости, вызываемого их движением.

В свете учения о реотаксисе становятся понятными условия для его проявления. Осеменение у домашних животных, как правило, совпадаете течкой, во время которой из половых органов выделяются секреты желез полового аппарата самки. Истечение содержимого матки создает условия для реотаксиса спермиев, находящихся во влагалище, а ток жидкости, прогоняемой по яйце- проводам ресничками эпителия и перистальтическими сокращениями, вследствие того же реотаксиса направляет спермиев из матки в узкие просветы яй- цепроводов. Однако быстрое проникновение спермиев в трубы нельзя объяснить одним явлением реотаксиса, особенно у животных с длинными рогами матки. Преодоление спермиями пути до верхушек рогов матки у некоторых животных ускоряется благодаря особенностям коитуса и месту введения эякулята (маточное осеменение).

Во время полового акта эякулят жеребца изливается во влагалище и отчасти овлажняет шейку матки. Но из-за своеобразия полового акта кобылу, у которой, по существу, происходит влагалищное осеменение, следует расценивать как животное с маточным осеменением, потому что во время совокупительных движений сильно набухшая головка полового члена жеребца, плотно охватываемая стенками влагалища, действует по принципу поршня и проталкивает эякулят из влагалища в матку.

У свиньи узкое влагалище без резких границ переходит в шейку матки, вследствие чего штопорообразная головка полового члена проникает в канал шейки и эякулят изливается непосредственно в матку. Эякулят большого объема (600—1000 мл) заполняет и просвет рогов; таким образом спермии значительно приближаются к яйцепрово- дам.

У кобелей в момент эякуляции усиливается эрекция; увеличивающаяся головка полового члена заполняет все пространство переднего отдела влагалища. Одновременно эрекция добавочного пещеристого тела, расположенного возле головки пениса, а также вестибулярных кавернозных тел самки вызывает ущемление полового члена и тем самым предотвращает выделение спермы наружу через вульву, оставляя для нее открытым путь лишь в матку.

У животных с влагалищным осеменением сперма попадает только во влагалище и лишь как исключение в устье шейки матки. Невозможность излияния спермы в полость матки у жвачных обусловлена кратковременностью полового акта, малым объемом эякулята и — главное, наличием хорошо выраженных поперечных складок на слизистой оболочке шейки.

Н. И. Полянцев установил, что у коров перистальтические и антиперистальти- ческие сокращения матки, наиболее ярко выраженные во время стадии возбуждения, усиливаются при приближении быка. Исследования Г. В. Сидоркина показали, что введение во влагалище коровам и телкам секретов придаточных половых желез вазэктомированного быка также активизирует моторику матки.

Продвижение спермиев по половой сфере самки объясняют следующими факторами: реотаксисом спермиев; динамикой полового акта; сокращениями матки; движением ресничек эпителия яйцепроводов; давлением брюшных стенок.

Следовательно, быстрота перемещения спермиев по половым путям самки зависит от вида осеменения, активности движения спермиев, а также реакции матки на раздражение шейки, присутствие спермы и вообще на половой акт или манипуляции во время искусственного осеменения.

У разных млекопитающих перемещение спермиев от места эякуляции до труб происходит от 15 с до 1 —3 ч.

У собаки, как у животного с маточным типом осеменения, уже через 25 с после начала эякуляции спермии достигают верхушек рогов.

У овцы спермии проникают в яйцепроводы через 0,5—1 ч (по данным некоторых авторов, через 6 мин) после осеменения.

В. Д. Нагаев обнаруживал спермиев в яйцепроводах коровы через 3—14 ч; по данным других авторов, они достигают труб через 2,5 мин.

У кобылы спермии достигают яйцепровода через 30—60 мин после осеменения.

Скорость продвижения спермиев по половым путям самки зависит от периода стадии возбуждения, в который производится естественное осеменение, и от метода осеменения. Быстрее и в большем количестве спермии попадают в верхушки рогов матки при осеменении в период половой охоты, когда преобладают антиперистальтические сокращения матки, а после овуляции канал шейки суживается, становится более извилистым; в это время преобладают перистальтические сокращения матки, замедляющие продвижение спермиев.

На скорость продвижения спермиев влияет коитус. Так, при естественном осеменении спермии у свиней попадают к яйцепроводам через 15 мин и проникают в них через 0,5—1 ч, а при искусственном они достигают яйцепроводов через 45 мин и выявляются в их просвете через 1,5—2 ч после осеменения.

Эти факты объясняют положительные результаты при сочетании искусственного осеменения животных с коитусом с вазэктомированным самцом.

Сроки переживаемости спермиев в половом аппарате самки. Овуляция часто не совпадает во времени с проявлением течки и полового возбуждения, поэтому осеменение может не привести к оплодотворению из-за того, что спермии вводятся в половые органы самки слишком рано (до овуляции или значительно позднее ее), т. е. когда яйцевая клетка еще не выделилась или уже потеряла способность участвовать в оплодотворении. Очень важно иметь конкретные сведения о сроках жизни спермиев в половой сфере в зависимости от наличия и степени проявления течки и других феноменов стадии возбуждения. Этот вопрос недостаточно изучен. Известно, что наиболее неблагоприятные для жизни спермиев условия имеются во влагалище.

Большинство исследователей выделяют шейку матки у самок с влагалищным осеменением как отдел полового аппарата, благоприятный для жизни спермиев. Спермии в шейке матки овцы могут жить до 48 ч, а коровы — до 30 ч. Но при введении спермы в шейку матки после окончания охоты они погибают уже через 2—4 ч и не достигают вершины рогов матки.

У свиней и кобыл спермии живут в матке до 30—48 ч.

Экспериментально доказано, что у крольчих при искусственном осеменении высококачественной спермой с последующим коитусом через 8 ч с вазэктомированным самцом в 90,9 % случаев наблюдалась беременность; при коитусе с вазэктомированным самцом через 20 ч после искусственного осеменения оплодотворение наступало в 12,9

% случаев. Коитус через 30 ч после искусственного осеменения не сопровождался беременностью. Учитывая, что у крольчих овуляция происходит через 10 ч после полового акта, приведенные данные можно расценивать как доказательство гибели через 40 ч всех спермиев, введенных в половой аппа рат самок (30 ч от осеменения до коитуса с вазэктомированным самцом + 10 ч от коитуса до овуляции).

В матке самки во время течки удавалось находить живых спермиев через 41,5

ч после их введения; у самки, осемененной в стадии уравновешивания, переживаемость спермиев в матке снижалась до 36 ч. В жидкости, полученной отжиманием матки животного, убитого в фазу течки, спермии живут дольше, чем в «соке», изготовленном из матки, изъятой из организма в стадию уравновешивания.

У птицы спермии, по-видимому, хранятся в складках и криптах воронки яйцепровода и сохраняют оплодотворяющую способность в течение 2—3 нед.

Максимальные сроки снесения оплодотворенных яиц после однократного осеменения составляют у гусынь и уток 8—

17 сут, у кур 25—35 и у индеек 60— 72 сут.

У некоторых рептилий и рыб спермии хранятся в специальных спермиотеках в течение нескольких месяцев и даже лет.

На переживаемость спермиев в половой сфере самки влияют общее состояние организма, его питание, проникновение в кровь различных веществ. Попавшие в организм самки вещества мо-