2. Череп

  Череп принято рассматривать, как единое образование, подразделяющееся на осевой и висцеральный отделы. Следует, однако, иметь в виду, что и по выполняемой функции, и по характеру закладки и онтогенетического развития эти два отдела представляют собой совершенно самостоятельные образования, и их объединение во внешне единую структуру — явление вторичное.

У круглоротых и рыб осевой и висцеральный отделы черепа выражены отчетливо и слабо связаны друг с другом.
Осевой череп. Черепная коробка (мозговой череп) формируется как продолжение осевого скелета из хрящевых закладок соединительнотканной оболочки переднего конца хорды (парахордалии) и самостоятельных очагов образования хряща сбоку (боковые хрящи) и впереди от них (трабекулы). Кроме того, хрящевые элементы возникают в стенках капсул развивающихся органов чувств (обонятельная, слуховая). Расположение основных закладок осевого черепа показано на рис. 19. Функция осевого черепа — механическая защита головного мозга и органов чувств. Парахордалии, трабекулы и боковые хрящи формируют дно мозгового черепа и его боковые
стенки. В таком виде он представлен у круглоротых (см. рис. 9): черепная коробка сверху открыта (затянута соединительнотканной пленкой), капсулы органов обоняния и слуха существуют самостоятельно, не срастаясь с мозговым черепом.
У хрящевых рыб черепная коробка закрыта со всех сторон (сохраняется лишь маленькая фонтанель в крыше черепа); капсулы органов чувств срастаются с ее стенками. Образуется единый хрящевой череп, в котором можно выделить несколько морфологически и функционально различающихся отделов (рис. 20). Затылочный отдел прикрывает головной мозг сзади; отверстие в этом отделе служит местом вхождения спинного мозга в полость черепа, где он уже рассматривается как продолговатый мозг (часть головного)* Слуховой отдел соответствует вросшим в стенку черепа слуховым капсулам,






Осевой череп: 1— затылочный отдел, 2— слуховой отдел, 3— глазница, 4— обонятельный отдел, 5— дно черепа,
t— крыша черепа, 7— рострум; висцеральный череп: 8— губные хрящи, 9— небноквадратный хрящ, 10— Меюсе-
лев хрящ, 11— подвесок, 12— гиоид, 13— копула, 14— жаберные дуги

Осевой череп: I— затылочные кости, 2— ушные, 3— клиновидные, 4— обонятельные, 5— носовые, 6— лобные, теменные, 8— сошник, 9— парасфеноид; висцеральный череп: 10— предчелюстные кости, 11— верхнечелюстные, 12— небные, 13— крыловидные, 14— квадратная, 15— сочленовная, 16— угловая, 17— зубная, 18— подвесок, 19— гиоид, 20— копула, 21— жаберные дуги

окружающим внутреннее ухо. Глазницы — впадины боковой «стенки черепа, в которых размещаются глаза. Обонятельный отдел находится в передней части черепа и представляет собой парные обонятельные капсулы, выстланные с внутренней поверхности обонятельным эпителием. Снизу черепную коробку подстилает дно черепа, а сверху она закрыта хрящевой крышей с небольшим отверстием — фонтанелью.
У костных рыб осевой череп частично или (у костистых) полностью окостеневает (рис. 21). Группы окостенений соответствуют отделам черепа хрящевых рыб: в затылочной области образуются затылочные кости, в слуховой — ушные, в стенках глазницы —i клиновидные, в области обонятельных капсул — обонятельные кости. В крыше черепа располагаются парные носовые, лобные и теменные кости вторичного происхождения (см. ниже). Дно черепа представ* лено также вторичными костями: непарными сошником и парасфе* ноидом. Костный череп более легок и прочен.
Висцеральный череп. Висцеральный (или лицевой) череп закладывается в стенках передней части кишечной трубки. Функция его — опора ротового и жаберного аппарата. Как уже говорилрсь, жаберные щели у низших хордовых прежде всего выполняли функцию фильтрации, т. е. участвовали в процессе питания. С появлением жабр как органов дыхания их скелетная опора (жаберные дуги) также участвовала в фильтрующей функции. Древние круглоротые, вероятно, были микрофагами, питаясь мелкими органическими частицами, взвешенными в воде или входящими в состав отстоя. Рыбы перешли к макрофагии; этот переход сопровождался укреплением скелетной основы жаберного и ротового аппаратов. Видимо, на этой основе и возникли принципиальные отличия в схеме строения висцерального аппарата между круглоротыми, с одно# стороны, и обоими классами рыб (а также всеми наземным** позвоночными) — с другой. Они заключаются в том, что у кругло^ ротых висцеральный аппарат состоит из нерасчлененных элементов, поддерживающих ротовую воронку, язык и стенки глотки в области межжаберных перегородок. Висцеральный череп такого строения несет чисто опорную функцию. У всех рыб висцеральный аппарзт также располагается в межжаберных перегородках, но в каждой И? них закладываются парные висцеральные дуги, состоящие ИЗ нескольких (исходно — четырех) элементов, подвижно сочлененных друг с другом. Это открывает возможность участия висцерального скелета не только в опорной функции, но и в активных движения^’ связанных с захватом пищи (передние висцеральные дуги преобрт" зуются в подвижные челюсти) и дыханием (жаберные дуги).

282

Эти отличия дают основание для деления всех позвоночных на два раздела: Бесчелюстные (Agnatha), к которым относятся ны- неживущие круглоротые и два вымерших класса, и Челюстноротые (Gnathostomata), включающие всех остальных позвоночных. Такая неравномерность объясняется тем, что активное участие висцерального аппарата в актах питания и дыхания давало челюстноротым несомненное преимущество в прогрессивной эволюции перед придонными или плавающими микрофагами-фильтраторами с неподвижной ротовой воронкой и малоактивными дыхательными движениями, какими были ныне вымершие классы бесчелюстных. В эволюционном «соревновании» с более активными челюстноротыми смогли сохраниться лишь формы, использовавшие сосущий тип ротового аппарата для специфического способа питания: круглоротые (миноги и миксины) присасываются предротовой воронкой к телу рыб и, разрушая роговыми «зубами» языка покровы жертвы, поршневидными движениями языка высасывают жидкость тканей и кровь. Миксины при этом глубоко вгрызаются в тело жертвы, перетирая с помощью роговых «зубов» языка все мягкие ткани.
Учитывая указанные принципиальные отличия, рассмотрим строение висцерального скелета круглоротых и рыб. У круглоротых (см. рис. 9) он представлен хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также ажурной хрящевой жаберной решеткой, поддерживающей стенки тела в месте расположения жаберных отверстий. Один из непарных хрящей предротовой воронки (задний верхний хрящ) прирастает к мозговой коробке; это единственная структура, связывающая висцеральный и осевой отделы черепа.
Челюстноротые, как уже говорилось, имеют висцеральный череп, состоящий из серии висцеральных дуг, расположенных в межжаберных перегородках. Передняя пара их функционирует в качестве подвижных челюстей1 У хрящевых рыб (см. рис. 20) челюстная дуга представлена двумя хрящами: нёбноквадратным, играющим роль верхней челюсти, и меккелевыму образующим нижнюю челюсть. Челюсти вооружены коническими, загнутыми назад зубами, происходящими от покрывающей тело плакоидной чешуи и состоящими из Дентина, одетого снаружи чехликом из прочной эмали.
Следующая висцеральная дуга — подъязычная — включает два парных хряща: подвесок (hyomandibulare) и гиоид (hyoideum); гиоиды Правой и левой подъязычных дуг объединяются непарным хрящом
Возможно, что исходно это не первая, а третья висцеральная дуга. Эволюция шла по !,Ути сокращения числа жаберных щелей. У акул как остатки двух первых висцеральных рассматриваются парные губные хрящи. Впрочем, такая точка зрения разделяется не исеми исследователями.

— копулой. Функция подъязычной дуги — подвижное причленение висцерального аппарата к осевому черепу: подвесок своим верхним» концом с помощью сустава соединен со слуховым отделом мозговой, коробки, а нижним — с обоими элементами челюсти в области челюстного сустава. Такой тип связи висцерального и осевого отделов черепа называется гиостилией и характерен для большинства хрящевых рыб. ^некоторых примитивных акул имеется до.полнитель^ ная связь в виде отростка в передней части небноквадратного хряща, причленяюшегося к дну мозгового черепа. Такой тип связи носит название амфистилии. У химер (подкласс Holocephali) верхняя челюсть полностью срастается с дном осевого черепа — возникает аутостили я.
Подъязычная дуга ограничивает сзади остаток жаберной щели, которая сохраняется у хрящевых рыб в виде брызгальца, соединяющего, как и все жаберные щели, полость глотки с внешней средой. У скатов, жаберные щели которых смещены на брюшную сторону,, расположенное на спинной стороне брызгальце играет важную роль, в дыхании.
Позади подъязычной дуги расположены однотипно устроенные^ жаберные дуги. У большинства хрящевых рыб их пять — соответст-, венно числу жаберных щелей: первая расположена позади подъя^, зычной дуги, вторая — позади 1-й жаберной и т. д. У некоторых, акул число жаберных щелей может достигать 6—7. Каждая жаберная дуга состоит из четырех подвижно сочлененных парных элементов,, объединенных снизу непарной копулой. На жаберных дугах, кромamp;‘ последней, расположены органы дыхания — жабры.
У костных рыб (см. рис. 21) сохраняется тот же принцип строения, висцерального черепа, но висцеральные дуги составлены не хрящевой^ а костной тканью[12] В челюстной дуге образуется большое число1 первичных и вторичных (см. с. 285) костей. В верхней челюсти1 первичные кости представлены задней крыловидной и квадратной,* а в нижней — сочленованной; квадратная и сочленованная кости' образуют челюстной сустав. Вторичные кости в верхней челюсти* представлены предчелюстной, челюстной, небной и двумя крЫ* ловидными, а в нижней — большой зубной костью и маленькой" угловой. Предчелюстная, челюстная и зубная кости формирую^ вторичные челюсти, снабженные зубами; кроме того, зубы имеютсй. на небной кости.
Череп костных рыб — типично гиостилический; соединение висцерального черепа с осевым осуществляется с помощью подъязычной дуги. Эта дуга образована первичными костями, соответствующими ес отделам у хрящевых рыб: гиомандибуляре (подвесок), гиовд и непарная копула. Кроме того, к подвеску прикрепляются кости, образующие жаберную крышку,— новое по сравнению с хрящевыми рыбами образование, обеспечивающее интенсификацию дыхательных движений. Эти кости — вторичные по происхождению.
Жаберные дуги (их у костистых рыб четыре) построены по тому же плану, что и у хрящевых рыб; их элементы составлены первичными костями. Пятая жаберная дуга редуцирована и не несет жабр. 

Еще по теме 2. Череп:

1. ЧЕЛОВЕК МЕНЯЕТ ЧЕРЕП
2. Аномалии черепа
3. Череп под номерем 1470
4. Строение черепа и челюстной мускулатуры ондатры1
5. ЧЕРЕП И ЧЕЛЮСТНОЙ АППАРАТ
6. Глава 4. ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ЧЕРЕПА ОНДАТРЫ
7. Ларичев В.Е.. Охотники за черепами, 1971
8. Глава 10. РОСТ И РАЗВИТИЕ, ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧЕРЕПА И ДРУГИХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ
9. 14.2.1.2. Скелет головы
10. Кто же был убийцей?