1. Опорно-двигательная система и локомоция

Осевой скелет. Исходно роль осевого опорного скелета играет хорда — упругий тяж, составленный хрящеподобным веществом с большим количеством вакуолизированных клеток. Хорда заключена в соединительнотканную оболочку, в которой уже у низших 270

8
Рис.

9. Скелет миноги (круглоротые):
1— хорда, 2— верхние дуги, 3— черепная коробка, 4— обонятельная капсула, 5— слуховая капсула, б— хрящ пред- ротовой воронки, 7— хрящ языка, 8— жаберная решетка, 9— околосердечный хрящ

позвоночных — круглоротых — формируются элементы позвонков в виде метамерно расположенных палочковидных хрящей, прикрывающих с боков нервную трубку (рис. 9). Они гомологичны верхним дугам позвонков рыб.
VпругоспРхорды Допускает боковые изгибы тела, особенно в его хвостовом отделе, что и лежит в основе локомоции в плотной водной среде. Непарный хвостовой плавник усиливает эффективность движения, а непарные спинные плавники способствуют стабилизации положения тела (см. рис. 13).
Преобразования осевого скелета в обоих классах рыб, повышающие эффективность плавания, шли по двум направлениям: образование позвоночника, состоящего из большого числа подвижно сочлененных позвонков, и его дифференциация на туловищный и хвостовой отделы. Расчленение единого осевого стержня на позвонки способствовало увеличению гибкости тела, т. е. повышению энергичности плавания. При этом основная локомоторная функция от ундуляции всего тела смещается на изгибы хвоста. Это связано с тем, что изгибам тела препятствует возможность сдавливания внутренних органов, тогда как мускулистый хвост способен развить большую амплитуду движений. Плавание с помощью хвостового плавника используется для длитеЛБнокГ перемещения с иоиоянной скоростью и для совершения бросков, ускорений и быстрых поворотов. У движущихся таким способом рыб хвостовой плавник имеет большую площадь, хвостовой стебель высокий и часто усилен непарными задним спинным и анальным плавниками.
Разделение позвоночника на туловищный и хвостовой отделы имеет как функциональную, так и морфологическую основу. Позвонки закладываются в соединительнотканной оболочке хорды отдельными парными очагами хрящевой ткани. У хрящевых рыб они в течение всей жизни хрящевые, а у костных в онтогенезе хрящ заменяется костью. Верхние элементы позвонков, разрастаясь,
271

охватывают спинной мозг с боков и смыкаются наверху, образуя верхние дуги с остистым отростком. Нижние закладки позвонка дают начало поперечным отросткам, к которым у туловищных позвонков примыкают ребра, поддерживающие стенки брюшной полости и служащие опорой для прикрепления миомеров (рис. 10). В хвостовых позвонках поперечные отростки смыкаются на брюшной стороне,
образуя нижние дуги с гемаль- ным каналом, в котором расположены крупные кровеносные сосуды, снабжающие хвостовую мускулатуру. Образование ге- мального канала имеет важное значение, поскольку нижние дуги предохраняют сосуды от сжатия ^1три мощных сохранениях мышц хвосУа:
*’Основания всех первичных закладок формируют охватывающее хорду тело позвонка. У хрящевых рыб хорда сохраняется в течение всей жизни, заполняя канал, пронизывающий тела позвонков, а между ними — линзообразное пространство, образованное вогнутыми поверхностями соседних позвонков (рис. И). Частично сохраняется она и

Рис. 12. Мускулатура рыб:
1— миомер, 2— миосепта, 3— мышцы парных конечностей и челюстного аппарата

у низших костных рыб, а у высших групп этого класса (костистые рыбы) полностью вытесняется костными телами позвонков.
Осевая мускулатура круглоротых и рыб (рис. 12) имеет четко выраженное сегментарное строение и состоит из конусовидных миомеров, разделенных соединительнотканными миосептами. Мышечные сегменты круглоротых и рыб симметричны, они иннервируются двигательными корешками спинного мозга. Последовательное сокращение мускулатуры отдельных сегментов вызывает боковые движения тела и хвоста.
Такое строение опорно-двигательного аппарата и обтекаемая форма тела (рис. 13) обеспечивают эффективную локомоцию в плотной среде. Боковые движения хвоста, сочетаясь с сопротивлением среды, препятствующим отклонениям головного конца в стороны, формируют силу, направленную вперед (рис. 14). Такой способ локомоции очень экономичен. Современные исследования гидродинамики показывают, что коэффициент полезного действия при таком типе движения почти в 1,5 раза превосходит эффективность винтовых судовых движителей.
Чешуя. Эффективность локомоторного аппарата дополнительно- повышает наружный покров из чешуи. Для рыб характерны закладывающиеся в соединительнотканном слое кожи чешуи, состоящие из костной (или. близкой к ней) ткани. У хрящевых рыб это плакоидндя^чешуя, .состоящая из расположенных в кориуме Дентиновых пластинок, снабженных острым, загибающимся назад Шипиком, покрытым твердым эмалевым чехликом (эмаль продуцирует базальный слой эпидермиса). У костных рыб чешуя представлена костными пластинками, также формирующимися в кориуме."^ некоторых групп рыб такие пластинки сверху покрыты слоем видоизмененного дентина — космином (космоидная чешуя ^истеперых и двоякодышащих) или ганоином (ганоидная чешуя
273

Рис. 13. Внешний вид плавающих водных позвоночных. А — минога; Б — акула; В —
костистые рыбы
Непарные плавники: 1— хвостовой, 2— спинной, 3— подхвостовой; парные плавники: 4— грудные, 5— брюшные

многоперов и панцирной щуки). У костистых рыб эласмоидная_чешуя составлена только костной тканью и подразделяется на циклоидную с гладким наружным краем и ктеноидную с зубчиками по наружному краю (см. рис. 58).
Исходно чешуи развивались как защитные образования, но в ходе эволюции эта роль закономерно замещалась гидродинамической функцией.

Эта функция состоит в ламинаризации обтекающего тело движущейся рыбы потока воды, чему’ спосооствуют выступающие, части чешуи (шипики, ктеноиды, склериты), обводнение и рыхлость 274

Рис. 14. Схема локомоции рыб. Стрелками обозначены направления сил, в сумме формирующих поступательное движение

эпидермиса, обеспечивающие его демпферную функцию, а также слизь, обильно выделяемая многочисленными одноклеточными железами. Слизь и чешуи участвуют в ламинаризации пограничного слоя как часть единого механизма; показано, что виды с малым числом чешуй (или бесчешуйные) плавают медленно, несмотря на обилие слизи.
Парные конечности. В отличие от круглоротых у рыб появляются и парные конечности — грудные и брюшные плавники (см. рис. 13). Несмотря на то что у многих современных рыб они участвуют в общей локомоции, исходно их появление в большей степени было связано с гидродинамической функцией поддержания плавучести. Хотя удельная масса тела рыб и близка к таковой воды, все же у большинства видов она более 1 (у акул и скатов — порядка 1,02—1,08). Это означает, что неподвижная рыба неизбежно будет медленно погружаться. В состоянии активного движения этому процессу противостоит подъемная сила, возникающая при наклонном положении тела (особенно если оно, как у акул, уплощено на брюшной стороне). Интенсификация гидродинамической функции «рулей глубины» началась в эволюции с образования парных, горизонТалвнб^расположенных складок тела, которые у современных рыб превратились в парные плавники (рис. 15). Их строение наиболее характерно для активно плавающих хрящевых рыб — акул: они представляют собой горизонтально расположенные кожные лопасти, поддерживаемые системой хрящевых опорных элементов, составля-
275

Рис. 15. Происхождение парных плавников (по Шмальгаузену, 1947, и Татаринову, 1987). А — гипотетическая форма с единой плавниковой складкой; акантодиевые рыбы: Б — Euthacanthus (нижний девон), В — Parexus (нижний девон), Г — Acanthodes
(пермь)

ющих скелет парных конечностей (рис. 16), и снабженные специальной мускулатурой. Сходное строение имеют и парные плавники костных рыб, которым свойственно быстрое плавание. Плавники такого типа при движении способны изменять угол встречи с водной средой и таким образом поддерживать движение по горизонтали или перемещаться вверх или вниз (рис. 17). Это увеличивает маневренность передвижения, что биологически выгодно. Повороты в стороны регулируются движениями хвоста.
276

Внизу: слева — самка, справа — самец:

I — лопаточный отдел пояса грудных плавников, 2— его коракоидный отдел, 3— базальные хрящи, 4— радиаль-
ные хрящи, 5— аластиновые нити, 6— пояс брюшных плавников, 7— совокупительный вырост базального хря-
ща самца

Алееву, 1963):
G — центр тяжести, W— сила тяжести, Р — подъемная сила, создаваемая грудными плавниками. Г—хвосто-
вым плавником, А — В — главная ось тела рыбы

Поддержание плавучести у рыб осуществляется и гидростатическим путем. У акуловых рыб это обеспечивается накоплением в печени и мышцах большого количества жира, что уменьшает удельную массу тела. Этот способ не маневренный, и функция4 лабильного регулирования положения тела по отношению к глубине полностью принадлежит парным конечностям (особенно грудным). У костных рыб появился специальный гидростатический орган — плавательный пузырь, формирующийся как вырост передней части кишечника. Особая часть кровеносных сосудов позволяет активно регулировать степень заполнения плавательного пузыря газом и соответственно менять положение тела по вертикали. Это уменьшает роль парных конечностей как «рулей глубины», что открыло возможность ряду видов использовать их для поступательного движения. Как правило, у видов, характеризующихся быстрым, но не очень маневренным плаванием, парные плавники работают/, преимущественно как гидродинамические рули и относительно / невелики (см. рис. 13). У плавающих с малой скоростью обитателей коралловых рифов, зарослей подводной растительности и т. п. грудные плавники имеют большую поверхность, очень подвижны и обеспечивают маневренность движения. Брюшные плавники в этом случае играют вспомогательную роль и у многих видов расположены в передней части туловища сразу за грудными, под ними или даже впереди них. У отдельных видов (например, у угрей) брюшные плавники вторично отсутствуют.
^ Для активной работы парных плавников требуется опора их основания в теле. Эту функцию выполняют пояса конечностей: плечевой для грудных плавников и тазовый для брюшных (см. рисlt; 16). У хрящевых рыб плечевой пояс фиксирован в мышцах стенки тела и имеет дугообразную форму. Часть его, расположенная на брюшной стороне, ниже места прикрепления плавника, обозначается как коракоидный отдел, а спинная ветвь — как лопаточный отдел* Тазовый пояс представлен хрящевой пластинкой, поперечно расположенной в брюшных мышцах.
У костных рыб пояса составлены несколькими костями. В плечевом поясе выделяются лопатка и коракоид, образующиеся на месте соответствующих отделов пояса хрящевых рыб. Кроме того, формируется несколько костей вторичного происхождения (см. ниже), соединяющих пояс с задним отделом осевого черепа (рис. 18). Фиксация пояса на неподвижном черепе усиливает его опорную функцию, что важно при возросшей роли грудных плавников у этих рыб. Брюшной пояс представлен у них костной пластинкой, фиксированной в брюшной мускулатуре.
278

Рис. 18. Скелет пояса грудного плавника костистой рыбы (в центре); многообразие формы парных плавников:
1— лопасть плавника (лепидотрихии), 2— радиан и и, 3— коракоид, 4— лопатка 5— вторичные кости пояса груд ных плавников, б— место прикрепления пояса к осевому
черепу

<< | >>

Источник: Левушкин С.И., Шилов И.А.. Общая зоология: Учеб, для студ. биол. спец, вузов. 1994

Еще по теме 1. Опорно-двигательная система и локомоция:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -